Bakteriler: Dahili Bileşenler
Tüm bakterilerde bulunan ana iç bileşenleri, yani sitoplazma, nükleoid ve ribozomları daha önce ele almıştık. Bakterilerin genellikle organellerden, ökaryotik hücrelerde çok yaygın olan çift zarlı bölmelerden yoksun olduğunun düşünüldüğünü unutmayın (bazı bilim insanları bakterilerin basit organeller olarak düşünülebilecek yapılara sahip olduğunu iddia etse de). Ancak bakteriler, yeteneklerine katkıda bulunabilecek çeşitli ek iç bileşenlerle daha karmaşık olabilirler. Bu bileşenlerin çoğu sitoplazmiktir ancak bazıları periplazmiktir, gram negatif bakterilerde sitoplazmik ve dış membran arasındaki boşlukta bulunur.
Hücre İskeleti
Başlangıçta bakterilerin, ökaryotik hücrelerin önemli bir bileşeni olan hücre iskeletinden yoksun olduğu düşünülüyordu. Ancak son 20 yılda bilim insanları, ökaryotlarda bulunan hücre iskeleti proteinlerine benzer proteinlerden oluşan bakteriyel filamentler keşfettiler. Bakteriyel hücre iskeletinin hücre şekli, hücre bölünmesi ve hücre duvarının bütünlüğünde önemli roller oynadığı da tespit edilmiştir.
FtsZ
Ökaryotik protein tubulin ile homolog olan FtsZ, hücre bölünmesi sırasında hücrenin ortasında bir halka yapısı oluşturur ve sonuçta ortaya çıkan iki yavru hücreyi ayıracak bir septum oluşturmak için diğer proteinleri bölgeye çeker.
MreB
Ökaryotik protein aktin ile homolog olan MreB, basil ve spiral şekilli bakterilerde bulunur ve hücre şekli oluşumunda önemli bir rol oynar. MreB, hücrenin uzunluğu boyunca uzanan sarmal bir konfigürasyon üstlenir ve peptidoglikan sentez mekanizmasının faaliyetlerini belirleyerek küresel olmayan bir şekil sağlar.
Crescentin
Ökaryotik proteinler lamin ve keratin ile homolog olan kresentin, tek bir eğriye sahip spiral şekilli bakterilerde bulunur. Protein, hücrenin iç eğriliğinde uzunlamasına birleşerek hücreyi nihai şekline doğru büker.
Dahili Kalıntılar (İnklüzyonlar)
Bakteriyel inklüzyonlar genellikle ya sitoplazma ya da hücre periplazması içinde yer alan farklı bir yapı olarak tanımlanır. Karmaşıklıkları, kristaller gibi kimyasalların basit bir derlemesinden, membranöz bir dış katmanla tamamlanan ökaryotik organellere rakip olmaya başlayan oldukça karmaşık yapılara kadar değişebilir. Rolleri genellikle bir madde fazla bulunduğunda bileşenleri hücre için metabolik rezerv olarak depolamaktır, ancak aynı zamanda hareketlilik ve metabolik işlevlerde de rol oynayabilirler.
Karbon Depolaması
Karbon, bir hücre tarafından depolanan en yaygın maddedir, çünkü tüm hücreler karbon bazlıdır. Buna ek olarak, karbon bileşikleri genellikle hücre tarafından hızlı bir şekilde parçalanabilir, bu nedenle enerji kaynağı olarak da kullanılabilirler. Karbon depolamaya yönelik en basit ve en yaygın inklüzyonlardan biri, glikoz birimlerinin çok dallı bir polisakkarit yapıda birbirine bağlandığı glikojendir.
Bakterilerin karbon depolamasının bir diğer yaygın yolu da β-hidroksibütirik asit birimleri bir araya geldiğinde oluşan bir granül olan poli-β-hidroksibütirat (PHB) formudur. Bu lipitin plastik benzeri bir yapıya sahip olması, bazı bilim insanlarının bunları biyolojik olarak parçalanabilen bir plastik olarak kullanma olasılığını araştırmasına yol açmıştır. PHB granülleri aslında hem protein hem de az miktarda fosfolipitten oluşan bir kabuğa sahiptir. Hem glikojen hem de PHB fazla karbon olduğunda oluşur ve daha sonra hücre tarafından hem karbon hem de enerji için parçalanır.
İnorganik Depolama
Bakteriler genellikle ya hücre bileşenlerinin sentezi için ya da alternatif bir enerji rezervi olarak karbondan başka bir şeye ihtiyaç duyarlar. Polifosfat granülleri inorganik fosfatın (PO43-) birikmesini sağlar, burada fosfat nükleik asit (şeker-fosfat omurgasını hatırlıyor musunuz?) veya ATP (adenozin trifosfat, tabii ki) yapmak için kullanılabilir.
Diğer hücreler metabolizmaları için elektron kaynağı olarak sülfüre ihtiyaç duyar ve hücre hidrojen sülfürü (H2S) elementel sülfüre (S0) oksitlediğinde ortaya çıkan sülfür globülleri şeklinde fazla sülfür depolar ve bu da refraktil inklüzyonların oluşmasına neden olur.
Depolama Dışı Fonksiyonlar
Bir bakterinin metabolizmada kullanılmak üzere organik veya inorganik bileşiklerin basit depolanmasının ötesinde bir şey yapması gereken zamanlar vardır ve bu depolama dışı işlevlere yardımcı olmak için inklüzyonlar vardır. Bunlardan biri gaz vezikülleri örneğidir, hücrenin su sütununda yüzerliğini kontrol etmek için kullanılır ve hücreye çevrede nerede olduğu konusunda bir kontrol sağlar. Sadece dikey eksende sınırlı bir hareketlilik şeklidir. Gaz vakuolleri, hem içi boş hem de sert olan silindirik yapılar olan gaz veziküllerinin kümelenmesinden oluşur. Gaz vezikülleri pasif difüzyon yoluyla her tür gaza karşı serbestçe geçirgendir ve hücrenin yükselmesi veya alçalması için ihtiyaç duyduğu şekilde hızla inşa edilebilir veya daraltılabilir.
Manyetozomlar uzun manyetit (Fe3O4) zincirleri içeren inklüzyonlardır; bunlar hücre tarafından jeomanyetik alanlarda bir pusula olarak, kendi çevrelerinde oryantasyon için kullanılır. Manyetotaktik bakteriler tipik olarak mikroaerofiliktir ve atmosferden daha düşük oksijen seviyesine sahip bir ortamı tercih ederler. Magenetozom, hücrelerin büyümeleri için optimum derinliği bulmalarını sağlar. Magenetozomlar, ökaryotik organelleri andıran gerçek bir lipid çift tabakasına sahiptir, ancak aslında hücrenin plazma zarının belirli proteinlerle modifiye edilmiş bir invajinasyonudur.
Mikrokompartmanlar
Bakteriyel mikrokompartmanlar (BMK'ler) yapıları ve işlevsellikleri nedeniyle diğer inklüzyonlardan farklıdır. İkozahedral şekildedirler ve BMC ailesindeki çeşitli proteinlerden oluşan bir protein kabuğundan oluşurlar. Kesin rolleri değişmekle birlikte, hepsi basit madde depolamanın ötesinde işlevlere katılır. Bu bölmeler hem bir konum hem de belirli metabolik faaliyetler için gerekli maddeleri (genellikle enzimler) sağlar.
BMC'nin en iyi çalışılmış örneği, birçok CO2 sabitleyici bakteride bulunan karboksizomdur. Karboksizomlar, CO2'nin şekere dönüştürülmesinde çok önemli bir rol oynayan ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz enzimini (neyse ki RubisCO olarak da bilinir) içerir. Karboksizom ayrıca CO2 konsantrasyonunda da rol oynar, böylece CO2 fiksasyonu için gerekli bileşenlerin hepsinin aynı anda aynı yerde olmasını sağlar.
Anamoksozom
Anammoxosome, amonyum (NH4+) ve nitritin (NO2-) dinitrojen gazına (N2) dönüştürüldüğü anammox reaksiyonunu (anaerobik amonyum oksidasyonu) gerçekleştirebilen bakteri hücrelerinde bulunan membrana bağlı büyük bir bölmedir. Süreç, hücrenin enerji elde etmesinin bir yolu olarak, elektron vericisi olarak amonyum ve elektron alıcısı olarak nitrit kullanılarak gerçekleştirilir ve sonuçta azot gazı üretilir. Azotun bu kimyasal dönüşümü azot döngüsü için önemlidir.
Klorozom
Bazı fototrofik bakterilerde bulunan klorozom, düşük ışık yoğunluklarını yakalamak için oldukça verimli bir yapıdır. Hücre zarının iç çevresini kaplayan her bir klorozom, yoğun diziler halinde düzenlenmiş 250.000 kadar bakteriyoklorofil molekülü içerebilir. Toplanan ışık, hücre zarındaki reaksiyon merkezlerine aktarılarak ışık enerjisinin ATP formunda kimyasal enerjiye dönüştürülmesini sağlar. Klorozom bir lipid tek tabakası ile sınırlandırılmıştır.
Plazmid
Bir plazmid, nükleoidde bulunan genetik materyale ek olarak bazı bakterilerin sahip olduğu ekstrakromozomal bir DNA parçasıdır. Plazmid çift sarmallı DNA'dan oluşur ve tipik olarak daireseldir, ancak doğrusal plazmidler de bulunmuştur. Plazmidler, hücre için "gerekli olmayan" olarak tanımlanan ve yokluklarında hücrenin normal şekilde işlev görebildiği genetik materyal parçalarıdır. Ancak plazmidler sadece birkaç gene sahip olsalar da, hücreye antibiyotik direnci gibi önemli yetenekler kazandırabilirler. Plazmidler, hücreden bağımsız olarak çoğalabilirler ve spontan olarak veya UV ışığı, timin yoksunluğu veya optimal koşulların üzerinde büyüme gibi olumsuz koşullara maruz kalınması nedeniyle kaybedilebilirler (bu duruma "iyileştirme" denir). Epizom olarak bilinen bazı plazmidler, hücre bölünmesi sırasında genlerin çoğaltılacağı hücre kromozomuna entegre edilebilir.
Endospor
Bir de endospor var, bir bakteri mühendisliği harikası. Bu, "bakteriyel iç bileşenleri" başlığı altında bulunan bir yapıdır ancak endospor, hücrenin iç veya dış bir yapısı olarak görülebilecek kadar basit değildir. Endospor, hücrenin alternatif bir forma dönüşmesidir. Hücreler vejetatif bir hücre olarak başlar, bir hücrenin yapması gereken her şeyi yapar (metabolize etmek, üremek…). Eğer düşmanca koşullara maruz kalırlarsa (kuruma, yüksek ısı, kızgın bir komşu…) ve yetenekleri varsa, vejetatif bir hücreden endospora dönüşebilirler. Endospor aslında vejetatif hücre içinde oluşur (bu onu içsel bir yapı yapmaz mı?) ve daha sonra vejetatif hücre parçalanarak endosporu serbest bırakır (bu onu dışsal bir yapı yapmaz mı?).
Endosporlar sadece birkaç gram pozitif cins tarafından oluşturulur ve hücreye açlık, aşırı sıcaklık, kurumaya maruz kalma, UV ışığı, kimyasallar, enzimler ve radyasyon gibi çok çeşitli zorlu koşullara karşı direnç sağlar. Vejetatif hücre, bakteri hücreleri için aktif form iken (büyüme, metabolize olma vb.), endospor hücrenin hareketsiz bir formu olarak düşünülebilir. Endospor, olumsuz koşullarda hayatta kalmayı sağlar, ancak hücrenin büyümesine veya çoğalmasına izin vermez.
Endospor Yapısı
Endosporun çok farklı maddeye ve çevre koşuluna karşı inanılmaz derecede dayanıklı olması için birçok farklı katman gereklidir. Bakteriyel endospor, merkezdeki bir çekirdekten başlayarak birçok farklı katmana sahiptir. Çekirde; nükleoidin, ribozomların ve hücrenin sitoplazmasının son derece susuz bir biçimde bulunduğu yerdir. Tipik olarak vejetatif bir hücrede bulunan suyun sadece %25'ini içerir ve ısı direncini artırır. DNA, küçük asit-çözünür proteinlerin (SASP'ler) varlığıyla daha da korunur, bu proteinler DNA'yı stabilize eder ve bozulmadan korur. DNA stabilizasyonu, DNA bazları arasına giren kalsiyumla kompleks oluşturmuş çift kolinik asit (Ca-DPA) varlığıyla artar. Çekirdek, kimyasallara karşı geçirgenlik bariyeri sağlayan bir iç zarla sarılır ve daha sonra vejetatif hücrede bulunandan daha az çapraz bağlanmaya sahip peptidoglikandan oluşan kalın bir tabaka olan korteks ile çevrelenir. Korteks bir dış zarla sarılmıştır. Son olarak, kimyasallar ve enzimler gibi çevresel strese karşı koruma sağlayan proteinden yapılmış çeşitli spor katları vardır.
Sporülasyon: Vejetatif Hücreden Endospora Dönüşüm
Vejetatif hücrenin son derece koruyucu endospora dönüşümü olan sporülasyon, tipik olarak hücrenin hayatta kalması bir şekilde tehdit edildiğinde meydana gelir. Gerçek süreç çok karmaşıktır ve genellikle tamamlanana kadar birkaç saat sürer. Başlangıçta sporlanan hücreler, sanki hücre bölünmesi geçirecekmiş gibi DNA'sını kopyalar. Bir septum asimetrik olarak oluşur ve kromozomun bir kopyasını hücrenin bir ucunda (forespore olarak adlandırılır) tutar. Endospor özgül maddelerin sentezi gerçekleşir, bu maddeler foresporu değiştirir ve endospor için özgül tabakaların gelişimine ve ayrıca dehidrasyona yol açar. Sonunda "ana hücre" parçalanarak olgun endosporun çevreye salınmasına izin verir.
Endospordan Vejetatif Hücreye Dönüşüm
Endospor, çevresel koşullar iyileşene kadar hareketsiz kalır ve gen ifadesini başlatan kimyasal bir değişime neden olur. Bir endospordan metabolik olarak aktif vejetatif hücrelere dönüşümde üç farklı aşama vardır: 1) aktivasyon, ısı uygulaması ile başlatılabilen bir hazırlık aşaması; 2) germinasyon, endospor metabolik olarak aktif hale geldiğinde ve su almaya başladığında; 3) büyüme, vejetatif hücre endospor kabuğundan tamamen çıktığında.
Önceki Ders: Bakteriler: Hücre Duvarları
Sonraki Ders: Bakteriler: Yüzey Yapıları
Yorumlar
Yorum Gönder