Kemolitotrofi ve Azot Metabolizması
Kemolitotrofi
Kemolitotrofi, enerji üretimi için inorganik kimyasalların oksidasyonudur. Süreç, tıpkı aerobik ve anaerobik solunum gibi oksidatif fosforilasyonu kullanabilir, ancak şimdi oksitlenen madde (elektron vericisi) inorganik bir bileşiktir. Elektronlar elektron taşıma zincirindeki taşıyıcılara aktarılır ve ATP sentaz yardımıyla ATP üretmek için kullanılan bir proton itici gücü oluşturur.
Elektron Bağışçıları
Kemolitotroflar elektron vericisi olarak çeşitli inorganik bileşikler kullanır; en yaygın maddeler hidrojen gazı, sülfür bileşikleri (sülfit ve sülfür gibi), nitrojen bileşikleri (amonyum ve nitrit gibi) ve demirdir.
- Hidrojen oksitleyiciler - bu organizmalar bir hidrojenaz enzimi kullanarak hidrojen gazını (H2) okside eder. Hem aerobik hem de anaerobik hidrojen oksitleyiciler mevcuttur ve aerobik organizmalar sonunda oksijeni suya indirger.
- Sülfür oksitleyiciler - bir grup olarak bu organizmalar hidrojen sülfür (H2S), elementel sülfür (S0), tiyosülfat (S2O32-) ve sülfit (SO32-) gibi çok çeşitli indirgenmiş ve kısmen indirgenmiş sülfür bileşiklerini oksitleme yeteneğine sahiptir. Sülfat (SO42-) sıklıkla oksidasyonun bir yan ürünüdür. Genellikle oksidasyon, sülfit oksidaz enziminin yardımıyla kademeli bir şekilde gerçekleşir.
- Azot oksitleyiciler - amonyağın (NH3) oksidasyonu nitrifikasyon mikropları tarafından iki aşamalı bir süreç olarak gerçekleştirilir; burada bir grup amonyağı nitrite (NO2-), ikinci grup ise nitriti nitrata (NO3-) okside eder. Tüm süreç nitrifikasyon olarak bilinir ve genellikle toprakta veya su sistemlerinde birlikte yaşayan küçük aerobik bakteri ve arkea grupları tarafından gerçekleştirilir.
- Demir oksitleyiciler - bu organizmalar ferröz demiri (Fe2+) ferrik demire (Fe3+) oksitlemektedir. Fe2+ çok pozitif bir standart indirgeme potansiyeline sahip olduğundan, son elektron alıcısı olarak oksijen kullanılsa bile biyoenerjetikler son derece elverişli değildir. Fe2+'nin oksijen varlığında kendiliğinden Fe3+'e oksitlenmesi bu organizmalar için durumu daha da zorlaştırmaktadır; organizmalar bu gerçekleşmeden önce Fe2+'yi kendi amaçları için kullanmalıdır.
Elektron Alıcıları
Kemolitotrofi aerobik veya anaerobik olarak meydana gelebilir. Her iki solunum türünde de olduğu gibi, elektron vericisi ile elektron alıcısı arasında en büyük mesafeyi oluşturmak için en iyi elektron alıcısı oksijendir. Oksijen almayan bir alıcının kullanılması kemolitotrofların daha fazla çeşitliliğe sahip olmasını ve enerji üretiminden feragat etmelerine rağmen daha çeşitli ortamlarda yaşayabilmelerini sağlar.
Üretilen ATP Miktarı
Bu organizma grubu için hem elektron vericileri hem de alıcıları geniş ölçüde değişebileceği gibi, bu çabalardan elde edilen ATP miktarı da geniş ölçüde değişebilir. En büyük ΔE0, elektron vericisi olarak glikoz ve elektron alıcısı olarak oksijen kullanıldığında ortaya çıktığından, aerobik solunum kullanan bir organizma kadar ATP üretemezler. Ancak ATP'nin 32 molekülden ne kadar az olduğu büyük ölçüde kullanılan gerçek donör ve alıcıya bağlıdır. İkisi arasındaki mesafe ne kadar küçükse, o kadar az ATP oluşacaktır.
Kemolitoototroflar ile Kemolitoheterotroflar Karşılaştırması
Kemolitotrofların çoğu ototroftur (kemolitoototrof) ve ihtiyaç duydukları organik bileşikleri bir araya getirmek için atmosferik karbondioksiti sabitlerler. Bu organizmalar, oksitlenmiş molekül CO2'yi glikoz gibi büyük ölçüde indirgenmiş bir organik bileşiğe dönüştürmek için hem ATP hem de indirgeme gücüne (yani NADH/NADPH) ihtiyaç duyar. Eğer bir kemolitoototrof NAD+/NADP'den daha yüksek redoks potansiyeline sahip bir elektron donörü kullanıyorsa, elektronları elektron kulesine geri itmek için ters elektron akışı kullanmalıdır. Bu, hücre için enerjik olarak elverişsizdir ve elektronları ETC boyunca ters yönde geri sürmek için proton itici kuvvetinden enerji tüketir.
Bazı mikroplar kemolitoheterotroftur, enerji ve elektron ihtiyaçları için inorganik bir kimyasal kullanırlar, ancak karbon ihtiyaçları için ortamdaki organik kimyasallara dayanırlar. Bu organizmalara miksotroflar da denir, çünkü büyümeleri ve üremeleri için hem inorganik hem de organik kimyasal bileşiklere ihtiyaç duyarlar.
Azot Metabolizması
Azot döngüsü, yaşam için gerekli bir element olan azotun organizmalar tarafından çeşitli amaçlar için kullanıldığı ve dönüştürüldüğü farklı yolları tasvir eder. Kimyasal dönüşümlerin çoğu mikroplar tarafından metabolizmalarının bir parçası olarak gerçekleştirilir ve bu süreçte diğer organizmalara elementin alternatif bir kimyasal formunu sağlayarak değerli bir hizmet sunar.
Azot Sabitlemesi
Azot fiksasyonu, nispeten inert olan dinitrojen gazının (N2), çoğu yaşam formu için çok daha kullanışlı bir azot formu olan amonyağa (NH3) dönüştürülmesini tanımlar. Bu süreç, yetenekleri nedeniyle harici bir sabit azot kaynağı olmadan büyüyebilen sınırlı sayıda bakteri ve arkea olan diazotroflar tarafından gerçekleştirilir. Azot, amino asitler ve nükleotitler gibi çeşitli organik moleküllerin gerekli bir bileşeni olduğundan, azot fiksasyonu Dünya'daki organizmalar için temel bir süreçtir. Bitkiler, hayvanlar ve diğer organizmalar, azotu sabit bir biçimde sağlamak için bakteri ve arkelere bel bağlamaktadır, çünkü azotu sabitleyebilen bir ökaryot bilinmemektedir.
Azot fiksasyonu, N2'nin üçlü bağını kırmak ve NH3'e indirgemek için son derece enerji ve elektron bakımından yoğun bir süreçtir. O2 tarafından inaktive edilen nitrojenaz olarak bilinen özel bir enzim gerektirir. Bu nedenle, azot fiksasyonu anaerobik bir ortamda gerçekleşmelidir. Aerobik azot bağlayıcı organizmalar, enzimlerini korumak için özel koşullar veya düzenlemeler geliştirmelidir. Azot bağlayıcı organizmalar ya bağımsız olarak var olabilir ya da bir bitki konağı ile eşleşebilir:
- Simbiyotik azot sabitleyici organizmalar: Bu bakteriler, nitrojenaz enzimlerinin çalışması için uygun bir ortam sağlamak üzere bir bitki ile ortaklık kurar. Bakteriler bitkinin dokusunda, genellikle kök nodüllerinde yaşar, azotu sabitler ve ortaya çıkan sonuçları paylaşır. Bitki hem azotun sabitleneceği yeri hem de enerji harcayan azot sabitleme sürecini destekleyecek ek besinleri sağlar. Bakteri ve konakçının, ilişkiyi kolaylaştıran kimyasal tanıma sinyallerini değiş tokuş ettiği gösterilmiştir. Bu kategorideki en iyi bilinen bakterilerden biri, baklagil ailesindeki bitkilerle (yonca, soya fasulyesi, yonca vb.) ortaklık kuran Rhizobium'dur.
- Serbest yaşayan azot bağlayıcı organizmalar: Hem bakteri hem de arke olan bu organizmalar kendi kullanımları için azotu tutar ve bu azot, organizma öldüğünde ya da yutulduğunda paylaşılmaya başlar. Aerobik olmayan koşullarda büyüyen serbest yaşayan azot fiksasyonu yapan organizmalar, nitrojenaz enzimleri için özel adaptasyonlara ihtiyaç duymazlar. Aerobik organizmalar adaptasyon yapmalıdır. Çok hücreli bir bakteri olan siyanobakteriler, içinde azot fiksasyonunun gerçekleştiği heterokist olarak bilinen özelleşmiş hücreler yaparlar. Siyanobakteriler fotosentezlerinin bir parçası olarak oksijen ürettiklerinden, heterosist içinde anoksijenik bir versiyon meydana gelir ve nitrojenazın aktif kalmasına izin verir. Heterokistler sabit azotu çevredeki hücrelerle paylaşırken, çevredeki hücreler de heterokistlere ek besin sağlar.
Asimilasyon
Asimilasyon, inorganik bir nitrojen formunun amino asitler ve nükleotidler gibi organik nitrojen bileşiklerine indirgenerek hücresel büyüme ve üremeye izin veren indirgeyici bir süreçtir. Sadece hücre tarafından ihtiyaç duyulan miktar azaltılır. Amonyak asimilasyonu, azot fiksasyonu sırasında oluşan amonyak (NH3)/amonyum iyonu (NH4+) hücresel azota dahil edildiğinde gerçekleşir. Asimilatif nitrat indirgemesi, nitratın nitrite, ardından amonyağa ve son olarak organik azota indirgendiği çok aşamalı bir süreçte nitratın hücresel azota indirgenmesidir.
Nitratlaşma
Yukarıda belirtildiği gibi nitrifikasyon; kemolitotroflar tarafından enerji elde etmek için elektron donörü olarak indirgenmiş veya kısmen indirgenmiş bir azot formu kullanılarak gerçekleştirilen 2 aşamalı bir süreçtir. Bir grup kemolitotrof nitrifikasyon sürecinin ilk kısmı olan amonyak oksidasyonunu gerçekleştirebilirken, farklı bir kemolitotrof grubu nitrifikasyonun ikinci kısmında meydana gelen nitrit oksidasyonunu gerçekleştirebilir. Elektron alıcısı olarak, nitrojen olmayan bir bileşik görev yapacaktır. ATP; bir ETC, PMF ve ATP sentaz kullanılarak oksidatif fosforilasyon süreci ile kazanılır.
Denitrifikasyon
Denitrifikasyon, NO3-'ün N2 gibi gaz halindeki azot bileşiklerine indirgenmesini ifade eder. Denitrifikasyon mikropları, O2'ye alternatif bir nihai elektron alıcısı olarak NO3- kullanarak anaerobik solunum gerçekleştirir. Bu, enerji üretimi sırasında nitratın indirgenerek kullanıldığı, organik bileşikler üretmek amacıyla değil de sadece enerji korunumu için gerçekleştirilen bir tür nitrat indirgeme işlemidir. Bu, büyük miktarda yan ürün oluşumuna neden olur ve bu da yerel ortamdan azot kaybına neden olarak atmosfere, azotun yayılmasına yol açar.
Anammoks
Anammoks veya anaerobik amonyak oksidasyonu, nispeten yakın zamanda keşfedilen ve azot bileşiklerini hem elektron alıcısı hem de elektron vericisi olarak kullanan deniz bakterileri tarafından hücrenin enerji üretmesi için bir yol olarak gerçekleştirilir. Bu kemolitotrofik reaksiyonda, amonyak anaerobik olarak elektron vericisi olarak oksitlenirken, nitrit elektron alıcısı olarak kullanılır ve yan ürün olarak dinitrojen gazı üretilir. Reaksiyonlar, toplam hücre hacminin %50-70'ini oluşturan özelleşmiş bir sitoplazmik yapı olan anammokozom içinde meydana gelir. Tıpkı denitrifikasyon gibi, anammox reaksiyonu da sabit azotu yerel ortamdan uzaklaştırarak atmosfere salar.
Yorumlar
Yorum Gönder