Dentin Oluşumu

 histology of dentin-pulp interface

Dentinogenez (diş gelişimi) sırasında önemli bölgeler. Gösterge: P = pre-dentin, D = olgun dentin, oklar = pulpanın kenarında bulunan odontoblastların hücre gövdeleri. [Image credit: "Histological section of tooth" by Doc. RNDr. Josef Reischig, CSc. is licensed under CC BY-SA 3.0 / labels added]

Dentinogenez, dentin oluşumu sürecidir (ve odontogenez kelimesi ile karıştırılmamalıdır). Dentinogenez diş gelişiminin çan evresinde başlar. Odontoblastlar (Yukarıdaki şekil) dentin üreten hücrelerdir. İlk adım, iskele görevi gören kolajen de dahil olmak üzere proteinlerin salgılanmasıdır. İkinci adım, iskelenin etrafındaki mineralizasyondur. Başlangıçtaki proteinden zengin materyal pre-dentindir, mineralize olduktan sonra dentin olarak adlandırılır. Amelogenezin aksine, üçüncü bir protein kaldırma (yeniden şekillendirme) adımı yoktur.

İndüksiyon (veya Başlatma)

animation of amelogenesis and dentinogenesis
Amelogenez ve dentinogenezin animasyonlu görünümü.

İndüksiyon fazı sırasında odontoblastlar ortaya çıkar. Bu, diş gelişiminin çan aşamasında, mine organı diş papillası etrafında büyürken gerçekleşir. IEE hücreleri pre-ameloblastlara farklılaşır ve BMP de dahil olmak üzere morfojenler salgılar. Dental papillanın en yakın nöro-mezenkimal kök hücreleri BMP morfojenlerini alır ve odontoblastlara farklılaşır. Odontoblast farklılaşması morfolojik bir değişimi içerir. Amorf nöro-mezenkimal kök hücreler sıralanarak apikal-bazal polariteye sahip tek katlı kübik epitel gibi görünen bir yapı oluşturur. Bu tür bir polarizasyon bir bağ dokusu için alışılmadık bir durumdur. Ancak odontoblastlar mezodermden değil, nöro-mezenşimden türemiştir. Nöronların ve glial hücrelerin polarize olması yaygındır ve odontoblastlar bu morfolojiyi paylaşır. Odontoblastların içinde, büyük miktarlarda protein salgılanmasına hazırlık olarak büyük miktarlarda GER ve Golgi aparatı oluşmaktadır.

Apposition (Yanyana koyma)

odontoblasts
Dentine salgılanan proteinler için genlerin aktivasyonunu tetikleyen hücreden hücreye bağlantılar da dahil olmak üzere odontoblastların polarizasyonu. Gösterge: Yeşil = hücre-hücre bağlantıları hücre içi sinyalleri tetikleyerek hücre polaritesinin oluşmasına yardımcı olur. Sarı = ön dentin (açık mavi tabaka) oluşturmak için kolajen dolu veziküllerin salgılanması hücre gövdesinin apikal yüzeyinde gerçekleşir. Kahverengi = odontoblastik süreçten enzim dolu veziküllerin salgılanması pre-dentinin dentine mineralizasyonunu tetikler (daha koyu mavi tabaka). Pembe = pulpa.

Yeni oluşan odontoblastlar iskele görevi gören proteinler salgılamaya başlar. Bu iskele dentinin mineralizasyonuna rehberlik eder. Proteinden zengin ilk madde pre-dentindir (yukarıdaki şekilde daha açık mavi tabaka). Pre-dentin çoğunlukla kolajen ile dentine özgü birkaç proteinden oluşur. Pre-dentin daha sonra mineralize olur. Kalsiyum ve fosfat pre-dentinde reaksiyona girerek mine ve kemik dokusuna benzer şekilde kalsiyum hidroksiapatit kristalleri oluşturur (yukarıdaki şekilde daha koyu mavi tabaka). Dentin tabakaları mineralize oldukça, odontoblastlar yeni pre-dentin salgılamaya devam ederek odontoblast hücre gövdesi tabakasını çenenin daha derinlerine iter (iki yukarıdaki şekil). Ameloblastların aksine, odontoblastlar salgıladıkları dentinde odontoblastik bir proses bırakırlar. Bu kol benzeri uzantı odontoblastın oluşturduğu dentinin neredeyse her katmanıyla temas eder. Dentin odontoblastik proses etrafında mineralize olduğundan, dentin tübülü dentinin neredeyse tüm uzunluğu boyunca uzanır. Eğer odontoblastları çıkarırsanız, dentin milyonlarca içi boş tüp tarafından delinir.

Kolajenler ve dentine özgü proteinler, odontoblast hücre gövdesinin mineye bakan tarafından salgılanır (sarı veziküller, yukarıdaki şekil). Bu, hücre gövdesinin sert dentin tarafından yerine çimentolanmamasını ve bunun yerine her zaman ince bir jelatinimsi pre-dentin tabakasına temas etmesini sağlar. Glikoproteinler ve matriks metalloproteinaz gibi enzimler odontoblastik prosesin kısa bir mesafesinden (1 mm'den az, yukarıdaki şekilde kahverengi veziküller) salgılanır ve dentin mineralizasyonunu tetikler. Bu, odontoblastik prosesi mineralize dentin içinde hapseder, ancak hücre gövdesini hareket etmekte serbest bırakır.

histology of the dentin-enamel junction
Dentin- mine birleşiminin histolojisi, bir mine tutamı gösterilmiştir (pembe ok). [Image credit: "Histologic cross-section of tooth showing enamel, labeled A, and dentin, labeled B." by Dozenist is licensed under CC BY-SA 3.0 / cropped and arrow added]

Birkaç odontoblastik proses DEJ'in ötesine uzanır. Amelogenez başladıktan sonra (dentinogenezden sonra gerçekleşir) minede hapsolurlar. Bunlar mine iğleri olarak bilinir. Hem mine iğcikleri hem de daha gür görünümlü mine kümeleri (yukarıdaki şekil) minede hipo-mineralize bölgeler veya defektler olarak adlandırılır. Ancak bu açıklamalarda eksik olan önemli bir şey var. Daha fazla kuvvet uygulayan dişlerde daha fazla mine kümesi bulunur (insan azı dişleri veya fındık yiyen hayvanların dişleri gibi), bu da mine kümelerinin mineyi güçlendirdiğini gösterir. Mine iğlerinin ve kümelerinin hem daha az mineralize olması hem de minenin dayanıklılığını artırması imkansız değildir. Kemik dokusunun sert ama kırılgan kalsiyum hidroksiapatit kristallerinin esnek protein kolajen tarafından nasıl güçlendirildiğini hatırlayın. Ayrıca mine iğcikleri ve kümelerinin, deri ve ağız mukozasındaki rete pegleri ve dermal papillaların iç içe geçmesine benzer şekilde hareket ettiğini varsaymak da caziptir.

histology of DEJ
Yetişkin bir dişte globüller arası dentin (ok başı). [Image credit: "Figure 1a" by Monaogna Vangala is licensed under CC BY-SA 3.0 / labels added]

Dentin iki yoldan biriyle mineralize olur: kümeler halinde veya çizgiler halinde. Üretilen ilk dentin kümeler halinde mineralize olur çünkü ekstra büyük kolajen lifleri kümeler halinde salgılanır ( kümelerin neyden yapıldığına dair daha eski teoriler vardır). Kolajen kümelerin etrafında, pre-dentin olgun dentine mineralize olur. Bazı bölgeler tam olarak mineralize olmaz ve inter-globüler dentin olarak adlandırılır. İnter-globular dentin arasında bulunan tamamen mineralize dentin, globüler dentindir. Manto dentini ile sirkum-pulpal dentin arasında globüler ve inter-globüler dentin görülür (aşağıya bakınız). İlk üç aylık dönemde düşük fosfat seviyeleri inter-globular dentin miktarını artırabilir.

İlk kolajen lifler globlar halinde salgılandıktan sonra, lifler odontoblastlar tarafından uzatılır. Bu dentin, lineer mineralizasyon adı verilen bir süreçte her seferinde bir katman olmak üzere daha düzgün bir şekilde mineralize olur. Doğrusal olarak mineralize olan bölgelerde, kolajen lifler birbirine paralel, ancak dentin tübüllerine dik olarak uzanır. Odontoblastlar yalnızca lineer mineralizasyon başladıktan sonra arkalarında odontoblastik bir proses bırakırlar.

Yukarıdaki şekilde dentin tabakasında açıkça görülebilmesi gereken çizgiler, odontoblastik prosesin bulunduğu tüpler olan dentin tübülleridir. Düz bir çizgide ilerlemediklerine dikkat edin. Odontoblastlar, ameloblastlar gibi, ECM üretirken hafif kavisli bir yönde hareket ederler. Çoğu köprüde gördüğünüz kavisler gibi, bu kavis de rastgele değildir. Kavisler dentinin gücünü artırır. Büyük eğriler birincil eğrilik olarak adlandırılır. Uzaktan bakarsanız birincil eğriliğin sinüzoidal (S) bir şekle sahip olduğunu görürsünüz. Eğrilik kronda köke göre daha belirgindir. Tek bir odontoblastik prosese yakından bakarsanız, birincil eğriliğin tersine başka eğriliklerin kısa süreliğine kıvrıldığı alanları görebilirsiniz. Buna ikincil eğrilik denir. Buna karşılık, mine çubuklarının bükülmesinin daha büyük veya daha küçük eğrilikler için bir adı yoktur.

Histology of dentin pulp
Von Ebner'in imbrikasyon (artımlı) hatları. [Image credit “histological section of tooth” by Doc. RNDr. Josef Reischig, CSc. is licensed under CC BY-SA 3.0 /animations added]

Mine oluşumuna benzer şekilde, odontoblastlar günlük olarak daha hızlı veya daha yavaş pre-dentin birikimine maruz kalırlar. Sonuç olarak, dentinde Von Ebner'in İmbrikasyon çizgileri (veya Von Ebner'in artan çizgileri) olarak adlandırılan açık ve koyu bantlar görülür. Von Ebner'in İmbrikasyon çizgileri, Retzius'un minedeki çizgileriyle karşılaştırılabilir. Retzius'un minedeki çizgileri keşfedip birkaç milimetre ötedeki dentindeki aynı deseni nasıl gözden kaçırdığını ve bunu yüz yıl sonra Von Ebner'e bıraktığını sormayın. İnsanlar her zaman bir şeyleri yeniden keşfettikleri için takdir edilirler. Bunların her ikisi de minedeki incremental çizgiler ve dentindeki incremental çizgiler olarak yeniden adlandırılmalıdır. Ayrıca, belirgin imbrikasyon çizgileri Owen'ın kontur çizgileri olarak adlandırılabilir. Bu, minede bulunana benzer neonatal çizgiyi içerir. Bunlar, o gün üretilen dentin yoğunluğunda değişikliklere yol açan beslenmedeki büyük değişiklikleri gösterir.

Olgunlaşma

Minenin aksine, dentin mineralize olduktan sonra önemli değişikliklere uğramaz. Sonuç olarak, bazı ders kitapları pre-dentinin dentine mineralizasyonunu "olgunlaşma" adımı olarak adlandırırken, diğerleri (bu dersler de dahil) apozisyon ve olgunlaşma kelimelerini tutarlı bir şekilde kullanmayı tercih etmiştir. Neden ameloblastlar mineralizasyon gerçekleştikten sonra bazı iskeleleri kaldırarak fazladan bir işlem yapar da odontoblastlar yapmaz? Bir olasılık, ameloblastların epitel hücreleri olması ve epitellerin genellikle çok az ECM salgılamasıdır. Belki de bu konuda çok iyi değillerdir. Buna karşılık, odontoblastlar nöro-mezenkimal kök hücrelerden farklılaşır. Epitelyal-mezenkimal geçiş sırasında ECM oluşturmada etkili olmalarını sağlayan genleri açmaları muhtemeldir. İkinci bir olasılık, olgun minedeki yüksek mineral yüzdesinin (%96) ancak protein iskelesi kaldırıldıktan sonra ortaya çıkabileceğidir. Unutmayın, kalsiyum ve fosfat kendi başlarına kristaller oluşturmak için reaksiyona girer, ancak bu kristallerin bir dişin morfolojisini benimsemesini sağlamak için iskeleler gerekir. Sebebi, farklı hücre soyları nedeniyle mine ve dentin arasındaki bir başka farkın gösterilmesi kadar önemli değildir.

Dentinin Sınıflandırılması

electron micrograph of dentinal tubules
Odontoblastik proçesler içermeyen dentin tübülleri. [Image credit: “Dentinal tubule occlusion of dentine discs after treatment” by Peiyan Yuan is licensed under CC BY-SA 3.0 / cropped and animated labels added]

Yukarıdaki şekilde dentin tübülleri kolayca görülebilmelidir. Canlı bir dişte, her tübül bir odontoblastik proses içerir. Dentinin tüm bölgeleri aynı değildir ve farklı dentin türlerini sınıflandırmanın çeşitli yolları vardır. Farklı dentin tiplerini sınıflandırmanın bir yolu, dentinin bir dentin tübülüne ne kadar yakın olduğuna dayanır. Her bir dentin tübülünü hemen çevreleyen ince beyaz dentin alanına peri-tübüler dentin adı verilirken, geri kalanı inter-tübüler dentindir. İsimlerdeki benzerliğe rağmen, bu çubuk minesi ve çubuklar arası mine ile homolog değildir.

animated illustration of type of dentin
Konumlarına göre dentin türleri. [Image credit: "cross sections of teeth" by Gorak Tek-en is licensed under CC BY 3.0 / animation and text added]

Dentin türlerini sınıflandırmanın bir başka yolu da pulpa boşluğuna göre konumudur. Önce manto dentini gelişir. Mineye bitişik olan ince bir tabakadır (15 ila 30 μm) (bu nedenle, sadece dişin taç kısmında bulunur). Manto dentini az sayıda dentin tübülü içerir, bunlar olgunlaşma aşamasında dolar. Manto dentin, globüler mineralizasyonun meydana geldiği yerdir. Globüler dentin mineralize olur ve birbirine kaynaşarak tek tip bir görünüm oluşturur. Manto dentininin hemen altında, globüler dentin arasında inter-globüler dentin kıvrımları bulunur. Manto dentininin diğer dentinlerden farklı olduğu düşünülmektedir çünkü odontoblastlar ilk olarak burada protein salgılamaya başlar (DEJ yakınında), bu sırada odontoblastlar tam olarak olgunlaşmamıştır. Manto dentinde kalan kolajen lifler DEJ'e dik olarak uzanır. Dentinin geri kalanı (hem kron hem de köklerde), dentin tübüllerini sağlam bırakarak doğrusal olarak mineralize olan circum-pulpal dentindir. Kollajen lifler circum-pulpal dentinde DEJ'e paralel uzanır. Manto ve sirkum-pulpal dentin biraz farklı mineralizasyon seviyelerine ve protein içeriğine sahiptir. Manto dentini daha elastiktir, bu da üstteki mine için bir yastıklama etkisi sağlar (yoga minderi gibi).

animation of types of dentin
Üretim zamanına göre dentin türleri. [Original image "cross sections of teeth" by Gorak Tek-en is licensed under CC BY 3.0 / animation and text added]

Dentini sınıflandırmanın bir başka yolu da apikal foramene göre ne zaman oluştuğuna dayanır. Bu, manto dentinine karşı sirkum-pulpal dentin için gereksiz görünüyorsa, çoğunlukla haklısınız. Primer dentin, apikal foramen tamamlanmadan önce oluşan dentindir, bu nedenle dişin sürmesinden önce oluşur. İkincil dentin, apikal foramenin tamamlanmasından sonra (dişin sürmesinden sonra) oluşur. Manto ve sirkum-pulpal dentinin aksine, primer ve sekonder dentin arasında önemli histolojik farklılıklar yoktur.

Sklerotik dentin (S). Dentin tübüllerinin kaybının ışığın sklerotik ve sağlıklı dentinden geçişini nasıl etkilediğine dikkat edin. [Image credits "Stereomicroscope image (5X) of tooth with measurement of Sclerotic Dentin Area (S) and Length of Sclerotic Dentin (SL)" by Selvamani M, et al, Journal of International Oral Health is licensed under CC BY-SA 4.0 / cropped]

Çok daha sonra, bir diş hasar görebilir ve hasarı onarmak için yeni dentin formları üretilir. Odontoblastlar üçüncül dentin üretebilir ve az miktarda hasarı onarabilir. Orijinal odontoblastlar (hala pulpada) tarafından üretilen üçüncül dentin reaksiyonel dentin (veya sklerotik dentin) olarak adlandırılır. Bu dentin formunun oluşumu, dentin tübüllerinden matriks metalloproteinazların salgılanmasını içerir. Bu enzimler embriyogenez sırasında dentin oluşumu sırasında da kullanılır. Dolayısıyla bu, yara onarımının embriyonik gelişimi nasıl tekrarladığının bir başka örneğidir. Bununla birlikte, embriyogenez sırasında dentin apozisyonel olarak oluşur. Reaksiyonel dentin mineralizasyonu dentin tübülleri içinde meydana gelir ve tübüllerin tıkanmasına (bloke olmasına) neden olur. Bu nedenle, reaksiyonel dentinde daha az dentin tübülü bulunur. Ayrıca, primer ve sekonder dentine sarımsı rengini veren paralel dentin tübülleridir. Ayrıca, primer ve sekonder dentine sarımsı rengini veren paralel dentin tübülleridir. Tübüller azaldığında veya hiç olmadığında, reaksiyonel dentin daha yarı saydam hale gelir (yukarıdaki şekil).

Pulpa boşluğunun içinde osteodentin (ok). [Image credits "Tooth, Pulp - Osteodentin in a male F344/N rat from a chronic study" by Cora MC, Travlos GS, at the National Toxicology Program is in the Public Domain, CC0]

Pulpa odasını açığa çıkaracak ve odontoblastları tahrip edecek kadar büyük bir yaralanma meydana gelirse, çok daha güçlü bir yanıt gerekir. İlk olarak, yeni odontoblastlara ihtiyaç vardır, ancak pre-ameloblastlardan morfojenler olmadan yeni odontoblastları nasıl elde edebiliriz? Cevap oldukça havalı: bir yedekleme sistemi var. Pulpadaki mezenkimal kök hücreler dentine özgü bir proteinle (kolajen değil, dentin sialoprotein 2 adı verilen bir molekül) temas ettiklerinde odontoblastlara farklılaşırlar. Bu sağlıklı bir dişte gerçekleşmez çünkü odontoblast hücre gövdeleri dentin sialoprotein 2 ile pulpa mezenkimal kök hücreleri arasında bir bariyer oluşturur. Bu odontoblastlar öldüğünde (bir miktar pulpa kaldığı sürece), yeni odontoblastlar farklılaşmaya tetiklenir. Yeni odontoblastlar reparatif (onarıcı) dentin adı verilen bir tür tersiyer dentin oluşturur. Onarıcı dentin, dentinin, gelişimi sırasında oluştuğu gibi oluşmaz. Dentinogenez DEJ'de başlamış ve dentin katmanları pulpa odasına doğru apozisyonel olarak eklenmiştir. Onarıcı dentin oluşturmak için odontoblastlar ve fibroblastlar pulpa odasından başlar, yaralı alan boyunca göç eder (hematom oluştuktan sonra) ve proteinler ve elektrolitler salgılar. Dentin tübülleri oluşmaz, bu yeni odontoblastlar her yöne dentin salgılar. Odontoblastların ve fibroblastların bir kısmı ECM içinde sıkışır. Bu nedenle, onarıcı dentin bazen osteodentin olarak adlandırılır, çünkü mikroskop altında kemik dokusuna tübüler dentinden daha çok benzer. Aslında, osteodentin dentinin filogenisini temsil edebilir.

Dentin tipiLokasyonuÖzellikleri
Peri-tübülerTübül duvarlarıSirkum-pulpal dentinde bulunur
İnter-tübülerDuvarlar arasındaSirkum-pulpal dentinde bulunur
MantoDEJ’in yanındaki ince sınırTübül yok
DEJ’e dik kolajen
Sirkum-pulpalDişin geri kalanıTübüller

DEJ’e paralel kolajen
PrimerApikal foramenden önce oluşmuşturOrijinal odontoblastlar tarafından yapılmıştır

Tübüller içerir
SekonderApikal foramenden sonra oluşurOrijinal odontoblastlar tarafından yapılmıştır

Tübüller içerir
Tersiyer Reaksiyoner, SklerotikYaralanma sonrası oluşmuşturOrijinal odontoblastlar tarafından yapılmıştır

Tübüller doldu
Tersiyer onarıcıBüyük yaralanma sonrası oluşmuşturYeni odontoblastlar ve fibroblastlar tarafından yapılır
Kalsifiye dokuda hapsolmuş hücre (osteodentin)
Tübül oluşumu yok
Dentin türlerinin özeti.

Kök Dentini

Tomes’  granular layer (arrow) found in root dentin (D), just deep to cementum (C). [image credit “Tomes granular layer" by Shaik Mohamed Shamsudeen is licensed under CC BY-SA 3.0 / letters and arrow added]

Kökler manto dentini içermez, ancak circum-pulpal dentin den görsel olarak farklı olan yüzeysel bir dentin tabakası içerirler. Cementum ile sınırına yakın, Tomes granüler tabakası olarak bilinen dentinin bantında noktalar görülebilir. Bu katmanın bilinen bir klinik önemi yoktur. Dişlerin histolojik kesitlerine bakarken doğru noktalara yönelebilmemiz için faydalıdır. Bu taneler hücrelerin çekirdekleri değildir. Daha eski veriler, tanelerin dentin tübüllerinin ilmekleri olduğunu öne sürmüştür, ancak daha gelişmiş mikroskoplar kullanılarak yapılan yeniden analizler, tanelerin kolajen liflerinin ilmekleri olduğunu göstermektedir. Bu da onların globüler dentine benzediğini göstermektedir. Granülasyonların nedeni ne olursa olsun, hatırlanması gereken önemli kavram kök oluşumundaki olayların sırasıdır. Odontoblastlar, Tome'nin granüler tabakasında dentin salgıladıklarında, kronun manto bölgesindeki globüler dentin oluşumuna benzer şekilde, kök kanalına daha yakın olduklarından daha az olgun (daha yeni) olurlar.

Önceki Ders: Dentin-Pulpa Kompleksi Gelişimine Genel Bakış

Sonraki Ders: Dentinogenez ile İlgili Klinik Hususlar

Yorumlar

Bu blogdaki popüler yayınlar

Gelişim ve Kalıtım Eleştirel Düşünme Soruları

Periodonsiyum Klinik Uygulamalar