Damak ve Diğer İç Yapıların Gelişimi
Tükürük Bezlerinin Gelişimi
Tükürük bezleri nörülasyona benzer şekilde başlayan bir süreçte gelişir. Plakodlar 4 ila 12. haftalar arasında ektoderm üzerinde oluşur. Bunun, tükürük bezlerinin yutak keselerinden değil, embriyonun dışından geliştiği anlamına geldiğine dikkat edin. Plakodların büyümesi, FGF ailesinin üyeleri de dahil olmak üzere morfojenlerin kontrolü altındadır. Tükürük bezi plasodları buradan büyür ve invajinasyon gösterir. Sonunda, kök hücreler bir dizi epitelyal hücre tipine farklılaşır. Kanallar çoğunlukla tek katlı kübik epitellerdir. Bu epitel hücreleri, kanal boyunca distalden proksimale konumlarına göre farklı işlevlere sahiptir. Tükürük bezi hücrelerinin proksimalden distale bir eksen boyunca farklılaşması, Wnt ailesinin üyeleri de dahil olmak üzere düzlemsel hücre polaritesi morfojenleri tarafından yönlendirilir. Asinideki bazı hücreler miyo-epitelyal hücrelere farklılaşır. Miyo-epitelyal hücreler, düz kas hücreleri gibi görünmelerine ve hareket etmelerine rağmen soy olarak ektodermaldir ve bu nedenle epitelyaldir. Miyo-epitelyal hücreler çoğunlukla kas hücreleri tarafından kullanılan genleri ifade eder. Bir epitel hücresinin bu morfolojiyi paylaşabilmesi için daha önce verdiği kararları tersine çevirmesi gerekir. Histon paketlenmesi ve DNA metilasyonu, ektodermal hücrelerin başlangıçta epitelyal bir kaderi benimsemesiyle kapatılan genlerden kaldırılır.
Hipofizin ve Ağzın Oluşumu
Stomodeumun içinde, damağın medial kısmı boyunca tek bir ektoderm invaginasyonu oluşur (şimdiye kadar, prosesler ve keseler sol/sağ çiftleriydi). Bu invajinasyona Rathke'nin kesesi adı verilir. Büyür ve nöro-ektodermin aşağı doğru tomurcuklanmasıyla buluşur. Bu ikisi kaynaşarak hipofiz bezini oluşturur. Ektoderm glandüler yarıyı (adenohipofiz), nöro-ektoderm ise hipofiz bezinin infundibulum ve nöral yarısını (nörohipofiz) oluşturur. Hipofizin iki yarısı birleştikçe Rathke'nin kesesi dolar, ancak küçük bir çöküntü kalması mümkündür.
Aynı zamanda, oro-faringeal membran apoptozise uğrar. Bu, ilkel ön bağırsak ve stomodeumu birbirine bağlayarak ilkel oro-nazal boşluğunu oluşturur. Nihayet, ağız ve anüs birbirine bağlandı! Bu nedenle ağız mukozası stomodeumun ektoderminden gelişir. Farinksin astarı ilkel ön bağırsağın endoderminden türemiştir.
Damağın Oluşumu
Dudaklar oluşmaya başladıktan kısa bir süre sonra damak da oluşmaya başlar ve damak ilkel oro-nazal boşluğu daha olgun bir ağız boşluğu ve burun boşluklarına böler. Damak, birbiriyle ve nazal septumla kaynaşan 3 parçadan oluşur. Birincil damak, inter-maksiller segmentten büyür ve iki damak rafı (veya ikincil damak) maksiller proseslerden büyür.
| Yapı | Köken | Bu süreçte oluşur | Bunun ile kaynaşır |
| Birincil damak (maksiller segment öncesi) | intermaksiller segment (küresel süreç) | altıncı hafta | İkincil damak: 9. hafta |
| İkincil damak (Damak aralıkları) | Maksillar proses | yedinci hafta | Diğer damak rafı: 9. hafta —————————- Birincil damak: 9. hafta —————————- Nazal septum: 12. hafta |
Damağın ilk oluşan kısmı, inter-maksiller segmentten gelişen birincil damaktır. Damak oluştuğunda, gelecekteki ağız ve burun boşluklarını kısmen böler. Daha sonra, iki damak bölmesi maksiller proseslerden büyür. Damak bölmeleri önce aşağıya doğru büyür, daha sonra yön değiştirerek mediale doğru büyür. Bu sırada, gelişmekte olan dil yoldan çekilmelidir. Bu, damak raflarının birincil damakla ve birbirleriyle (ikincil damağı oluşturarak) buluşmasını ve kaynaşmasını sağlar. Füzyon önden arkaya doğru gerçekleşir. Tüm bu büyüme, FGF'ler ve BMP'ler de dahil olmak üzere morfojenler tarafından yönlendirilir.
Maksiller kesici dişler birincil damaktan gelişirken, maksiller köpek dişleri, ön azı dişleri ve azı dişleri ikincil damaktan gelişir. Primer damak ve iki damak rafının birleştiği 3 yönlü köşede küçük bir delik kalır; insisiv foramen. İnsiziv foramen, nazopalatin arter ve ven ile trigeminal sinirin bir dalını barındırır. Bu foramenin üzerindeki ağız mukozasında, ağız epitelinden çok koku epiteli ile ortak noktaları olan (birçok omurgalıda bulunan vomeronazal organın homologudur) kesici papilla adlı bir çıkıntı bulunur. İki damak bölmesinin birleştiği yerde, üstteki ağız mukozasında (medyan) palatin raphe adı verilen bir çıkıntı bırakır.
Tüm damaktan bahsettiğimizi unutmayın. Çok daha sonra, damak mezoderminin ön kısımları endokondral kemikleşmeye uğrar ve palatin kemiklerini ve maksilladaki palatin prosesleri (sert damak) oluşturur. Damak mezoderminin geri kalanı kas dokusuna farklılaşarak yumuşak damağı oluşturur.
Nazal septum bu sırada aşağıya doğru büyür. Nasal septum, gelişimin 12. haftası civarında tamamlanmış damak ile birleşir. Bu da çift burun boşluğu oluşturur. Başlangıçta mezoderm, etmovomerin kıkırdağına farklılaşır ve daha sonra kısmen endokondral kemikleşmeye uğrayarak kemiksi bir kısım (etmoid ve vomerin parçaları) oluşturur ve kıkırdak bir kısım kalır. Ossifikasyon lateral bir çift ossifikasyon merkezinden başlar, bu nedenle erken septal kemikler tek bir kemik septum oluşturmak üzere kaynaşan iki katman (lamel) olarak gelişir. İki katman etmoid ve vomer (yukarıdan aşağıya) kısımları değil, sol ve sağ kısımlardır. Neden sol ve sağ yarıdan tek bir septum gelişir? Alt çene ile aynı sebepten: nöral tüpün sol ve sağ tarafında farklı hücre grupları olarak ortaya çıkan nöral krest hücreleri tarafından indüklenirler. Nörülasyon resimlerine bir kez daha bakmak yardımcı olabilir.
Dilin Gelişimi
Dil hibrit bir yapıdır. Birden fazla parçadan oluşur ve bu da gelişimini karmaşık hale getirir. Dil gelişimi, 4. haftada, faringeal kemerler ilkel ön bağırsağın ve gelecekteki ağız boşluğunun tabanı boyunca kaynaştıktan sonra başlar. Dil, ilk dört yutak kemerinden gelişir (2. kemerin katkısı çoğunlukla kaybolsa da). Dilin oluşumu, proliferasyon ve füzyonu, ardından da dile hareketlilik kazandırmak için apoptozu içerir. Dil dört kraniyal sinire bağlıdır. Bu çok fazla sinir gibi görünüyor, gerçekten bu kadar çok sinire ihtiyaç var mı? Dilin sinir kontrolü, dilin gelişimiyle kolayca açıklanabilir: dört kemer, dört kafa siniri bağlantısına karşılık gelir. Dilin ağız mukozası, alt mukozası ve kas sistemi daha karmaşıktır.
Dördüncü hafta boyunca, her faringeal arkın sol yarısı, gelecekteki ağız boşluğu ve farinks tabanı boyunca sağ yarısıyla kaynaşır. Üçgen şekilli tek bir tüberkülum impar, birinci faringeal arktan çoğalır ve bunu iki lateral lingual kabarıklık izler. İlk yutak kemerinden geldikleri için, astarları diğer kemerler gibi endoderm değil, stomodeumdan gelen ektodermdir. Bu şişlikler büyüdükçe, 3. ve 4. kemer, 2. kemerin üzerinde büyüyen kopula adı verilen bir şişlik geliştirir. Bu yapıların kaynaşması 8. haftada gerçekleşir. Median lingual sulkus, sol ve sağ lateral lingual kabarıklıkların birleştiği yerde oluşur. Sulkus terminalis, 1. ve 3. faringeal kemerlerin birleştiği yerde oluşur. Dilin ön ve arka kısmı arasındaki bu sınır, her iki taraftaki soy farkı nedeniyle belirgindir.
Ventral taraftaki dil dokusunun apoptozisi, dili tabana bağlı halde ve hareket etmekte daha serbest halde bırakır. Apoptoz ön kısımdaki tüm dokuyu ortadan kaldırmaz. Lingual frenulum olarak adlandırılan az miktarda mukoza zarı kalır. Sulkus terminalisin posteriorunda bir invajinasyon oluşur ve derinleşerek tiroid bezini oluşturur. Bu süreç, ön hipofizin veya nöral tüpün oluşum şekline benzer. Arkasında foramen çekum adında küçük bir çöküntü bırakır, bu kafa karıştırıcı bir isimdir çünkü foramen delik anlamına gelir, ancak bu foramen yolun çoğunu doldurur ve daha çok bir kese yapar. Rathke kesesine benzer şekilde, insanlarda hiçbir amaca hizmet etmez, epitel doku proliferasyonunun bir kalıntısıdır.
Dilin oral mukozası karmaşıktır. Dış yüzey iki ayrı soydan oluşan çok katlı yassı epiteldir. Dilin dorsal yüzeyinin ön 2/3'lük kısmı mandibular arktan geliştiği için, ektodermal olan stomodeum yüzeyi ile aynı soydan gelir. Dilin ventral yüzeyi de mandibular arktan gelişir. Bununla birlikte, ektoderm apoptozise uğrayarak ilkel ön bağırsaktan gelen endodermin ventral yüzeyi kaplamasına izin verir. Sonuç olarak, dorsal yüzeyin ön 2/3'lük kısmının epiteli daha kalındır ve oral mukozanın geri kalanına daha çok benzemektedir. Ventral yüzey daha ince bir epitel astarına sahiptir ve farinksin astarına daha çok benzemektedir. Dilin arka 1/3'lük kısmının 3. ve 4. kemerden gelen dorsal yüzeyi de endodermaldir.
Lingual Papillaların Gelişimi
Dilin oral mukozası gibi, lingual papillaların soyu da ya ektoderm ya da endodermdir. Filiform ve fungiform papillalar ektodermin invajinasyonlarından, foliat ve sirkumvallat papillalar ise endodermin invajinasyonlarından gelişir. Nörülasyona benzer bir süreçle oluşurlar. Papillaların büyümesi ve farklılaşması, FGF ve Wnt ailelerinin üyeleri de dahil olmak üzere altta yatan nöro-mezenkim tarafından salgılanan morfojenler tarafından yönlendirilir. Keratinositler ektodermal bir öncülden gelişirken, tat tomurcukları (yumuşak damak ve farinkstekiler dahil) gelişimin 8. haftasından itibaren ektodermal veya endoderm öncüllerden gelişmek üzere uyarılır. Daha eski kanıtlar tat tomurcuğu farklılaşmasının sinirsel bağlantılara bağlı olduğunu öne sürerken, daha yeni kanıtlar tat tomurcuklarının Sonic Hedgehog morfojenine yanıt olarak geliştiğini göstermektedir. Yetişkinlikte, hem keratinositler hem de tat tomurcuğu hücreleri ortak bir epitelyal kök hücreden gelişmeye devam eder ve her ikisi de yaşam boyunca yenilenir. Bu kök hücrenin soyunun endodermal mi, ektodermal mi yoksa her ikisi mi olduğu bilinmemektedir.
Dilin bağ dokusu (lamina propria, sub-mukoza ve vaskülatür) nöro-mezenkimden türemiştir. İskelet kası dokusu, nöro-mezenşimden salgılanan morfojenler tarafından yönlendirilen somit mezoderminden türetilir.
Önceki Ders: Dış Yapıların Gelişimi
Sonraki Ders: Faringeal Ark Gelişiminin Klinik Uygulamaları
Yorumlar
Yorum Gönder