Dış Yapıların Gelişimi
4. haftada yüz gelişmeye başlar. Yüz, aşağıdaki tabloda listelenen çeşitli parçalardan (veya belirginliklerden) oluşur. Öne çıkma kelimesini kullanmak, bunların aynı tür şeyler olmadıklarını, sadece dikkat çeken bazı şeyler olduğunu ifade eder. Odaklandığımız çıkıntılar solungaç kemerlerinin homologlarıdır. Hızlı bir şekilde yeniden şekillendirilirler (Yukarıdaki şekil, sağ alt). Bunlar yutak kemerleridir (veya branşiyal kemerlerdir, ancak teknik olarak branşiyal kemerleri adı sadece solungaçlı omurgalılar için kullanılmalıdır). Faringeal kemerler, ilkel farinksin lateral sınırlarında çift segmental çıkıntılardır. Her bir kemerin iki yarısı yüz ve boyun boyunca (ventral taraf) medial olarak büyür ve bir kemer oluşturmak üzere birleşir. Bir çift proses (kemerler değil) kaynaşmaya çalışır, ancak inter-maksiller segment adı verilen bir tümseğe rastlar ve bunun yerine onunla kaynaşır.
| Yüzdeki belirgin yapılar |
| Mandibular (1.) kemerin iki yarısı |
| iki maksiller proses |
| Fronto-nazal proses |
Japon balıklarında yedi yay, başın yan tarafındaki yedi çift solungaç desteğine dönüşür. Kemikli balıklarda, bir kemer alt çene ve orta kulak yapılarına dönüşürken, beşi solungaç desteği haline gelir (ilk etapta sadece altı tanesi oluşur). İnsanlar ilk kemeri kemikli balıklarla aynı şekilde yeniden şekillendirir, ayrıca diğer dördünü de yeniden şekillendiririz (solungaç desteklerimiz yoktur). Son zamanlarda bir Japon balığına baktıysanız, aklınıza şu soru gelebilir: Eğer insanlar çene ve diş üretmek için ilk kemeri yeniden şekillendiriyorsa, ancak Japon balığı bunu yapmıyorsa, Japon balığı dişleri nedir? Mine ya da dentin değildirler!
Faringeal Arkların Oluşumu
Dördüncü haftada, ilkel ön bağırsak, ektoderm ile kaynaşmamıştır, bu nedenle ağız veya burun boşluğu yoktur. Ektodermde stomodeum (ilkel ağız) olarak bilinen bir çöküntü görülür. Bunu kase şeklinde bir invajinasyon olarak düşünün. Bu çöküntünün küçük bir kısmı olan oro-faringeal membran (veya bukko-faringeal membran), stomodeumu ilkel ön bağırsağın (gastrulasyon sırasında invajine olan) ön ucundan ayırır. İlkel ön bağırsak endoderm ile kaplıdır ve stomodeum ektodermdir. Neredeyse her yerde, endoderm ve ektoderm arasında mezoderm vardır. Ancak oro-faringeal membran sadece endoderm ve ektoderm içerir. Bazı amfibiler su altında nefes almak için oro-faringeal membranı kullanır. Gaz değişiminin gerçekleşmesine izin verecek kadar incedir, ancak akciğerlerin suyla dolmasını önler. İnsanlar bir stomodeum geliştirir, sonra onu yok eder.
Faringeal kemerler, homeobox genlerinin talimatı altında oluşur. Homeobox genlerinin aktivasyonu (önden arkaya doğru bir düzende) diğer genlerden oluşan bir programın transkripsiyonunu indükler. Bu diğer genler, üç embriyonik germ tabakasının da büyümesini indükleyen morfojenleri içerir. Bu, yutağın yan sınırlarında dışa doğru tomurcuklanmaya neden olur. 1 numaralı ark (en öndeki ark) ile başlayıp 6 numaralı ark (en arkadaki ark) ile biten 5 ark oluşur. Her bir kemer eşiyle kaynaşmak için medial olarak büyür. İki kalem kullanarak U harfini çizdiğinizi hayal edin. Her bir köşeden başlayarak, her iki kalemi aşağı doğru getirin ve ortada birleştirin. Bir kemer çizdiniz. Şimdi, kağıda bir U çizmek yerine, kafanızın üzerine çizin. Her iki kalem ucunu kulaklarınızın altına yerleştirin ve yüzünüz boyunca çizin, mandibular simfizinizde buluşun. 1 numaralı kemeri çizdiniz. Şimdi her biri bir sonrakinin altına gelecek şekilde 4 tane daha çizin. İşte şimdi 5 kemeriniz var.
Şu anda embriyonun dışında 5 tümseğimiz var. Tümsekler arasındaki vadilere yutak olukları denir. Embriyonun dışında tümsekler oluşurken aynı zamanda içinde de bir şeyler oluyor. İlkel farinks içinde, lokalize büyümeler faringeal keseler olarak bilinen invajinasyonlar oluşturur. Eğer GAP'ı hatırlıyorsanız, bu ezber yöntemi size dışarıdan içeriye doğru bu yapıların isimlerini hatırlamanıza yardımcı olabilir: Groove, Arch, Pouch(Oluk, Kemer, Kese). Ya da oluk(groove) yerine yutak(cleft) yarığı adını tercih ederseniz, anımsatıcı CAP olur. Bu yapılar önden arkaya doğru birer çift olarak ortaya çıkar ve akıbetleri aşağıdaki tabloda listelenmiştir. Kemerler, hızla başka yapılara dönüştüğü için, bunların geçici yapılar olduğunu söylüyoruz. Kısa varoluşları, aşağıdaki tablodaki yetişkin yapılarının nasıl ve neden bu morfolojiye sahip olduklarını açıklamaktadır. Embriyolojide önden arkaya ifadesinin ventralden dorsale değil, baştan ayağa (rostralden kaudale) anlamına geldiğini hatırlayın.
| Kemer | İsim | Ektoderm ve nöro-ektoderm akıbeti | Groove(oluk) akibeti | Mezoderm ve nöro-mezenkim akıbeti | Endoderm (kese) kaderi |
| Birinci | Mandibular ark | Maksiller süreç -> üst dudak epidermisi | n/a (bu bir kemer değildir) | Dermis, maksilla, zigomatik, palatin, vomer | n/a (bu bir kemer değildir) |
| Birinci | Mandibular ark | Alt dudak epidermisi, Trigeminal sinir (CNV). | Eksternal akustik meatus | Dermis, mandibula, malleus, incus | Östaki borusu |
| İkinci | Hiyoid ark | Epidermis, Fasiyal sinir (CNVII) | kayboluyor | Dermis, hyoid kemiğin çoğu, stapes | Palatin bademcikler |
| Üçüncü | Epidermis, Glossopharyngeal sinir (CNIX) | kayboluyor | Dermis, hyoid kemiğin geri kalanı | Timus, Paratiroid bezleri | |
| Dördüncü | Epidermis, Vagus siniri (CNX) | kayboluyor | Dermis, Tiroid kıkırdağı, epiglot | Paratiroid, Tiroid bezleri | |
| Beşinci | |||||
| Altıncı | Epidermis, Vagus siniri (CNX) | Dermis, diğer gırtlak kıkırdakları | Larenks dokuları |
Birinci Faringeal Ark
Nörülasyon sırasında, nöral krest hücreleri epitelyalden-mezenkimale bir dönüşüm geçirir, nöral tüpten uzaklaşır ve faringeal kemerlerin mezodermine göç eder. Burada nöral krest hücreleri nöro-mezenkimal kök hücrelere (NMSC'ler) farklılaşır. Bu hücreler yutak kemerlerinin yeniden şekillenmesine rehberlik eder. İlk adım, alt çeneden bir üst çene oluşturmaya başlamaktır. Nöro-mezenkimal kök hücreler, mandibular ark (1. farengeal ark) içinde lokalize proliferasyonu indükleyen ve maksiller prosesleri oluşturan morfojenleri serbest bırakır (Yukarıdaki şekil). Mandibular kemerin geri kalanı alt çeneyi oluşturmak için medial olarak büyür. Maksiller çıkıntılar da üst çeneyi oluşturmak için mediale doğru büyür. Üst ve alt çene arasında bir ağız olmasını bekleyebilirsiniz. Henüz aralarında, şu anda hala ilkel ön bağırsağa bağlı olmayan stomodeum vardır.
Doku ayrıca her bir nazal plasodun medial ve lateral tarafında da büyür (Aşağıdaki şekil). İki medial nazal proses birleşerek inter-maksiller segmenti (veya globüler proses) oluşturur. Bazı dişler inter-maksiller segmentten geliştiği için, bunu daha fazla tartışacağız. İki lateral burun çıkıntısı burnun kanatlarına doğru gelişir. Bu, lateral burun proseslerinden son bahsediştir.
Birinci Farengeal Arkın Füzyonu
Mandibular ark, gelişimin 4. haftasında embriyonun lateral kenarlarında oluşur ve medial olarak büyür. İki yarım, gelişimin 4. haftasının sonunda kaynaşarak mandibula ve bazı yakın dokulara dönüşen tek bir yapı oluşturur. Mandibular arkın iki yarısının mediale doğru büyümesi için mezenkim uzaklaştırılır. Bu, zemin maddesinde bulunan hyaluronik asidi sindiren hyaluronidaz enziminin ekspresyonunu gerektirir. Bu, epitel hücrelerinin arkın diğer yarısındaki epitel hücreleriyle kaynaşmasını sağlar. Füzyon, CAM'lerin ve desmozomların eşleşmesini gerektirir. Bir kemerin mezodermi de eşinin mezodermiyle kaynaşır, bu da doğru integrinin fibronektinle eşleşmesini gerektirir.
Daha sonra, mandibular kemerin nöro-mezenkimi, Meckel kıkırdağı olarak bilinen kıkırdaklı bir yapıya farklılaşır. Meckel kıkırdağının bir kısmı endokondral kemikleşmeye uğrayarak çene ve orta kulak kemiklerinin bir parçası haline gelir, geri kalanı ise apoptozise uğrar.
Maksiller Proseslerin ve İnter-maksiller Segmentin Füzyonu
Maksiller çıkıntı çifti 4. haftada mediale doğru büyür, ama maksiller segmentin içine doğru ilerler ve gelişimin 10. haftasında onunla kaynaşır (Yukarıdaki şekil). Bu nedenle üst dudak üç bölümden oluşur: sol maksiller süreçler, sağ maksiller süreçler ve maksiller arası segment (alt dudak iki parçadan oluşur: mandibular arkın sol ve sağ yarısı). Filtrum, maksiller arası segmentten türetilen orta bölümdür. İnsanlarda bir işleve hizmet etmez, gelişme şeklimiz nedeniyle orada bulunur. Anatomi ders kitapları genellikle organların işlevlerini yetişkin formlarına göre tanımlar. Bazıları insan filtrumunun işlevini şekline ve konumuna göre tanımlamaya çalışmıştır. Eğer gelişim (ontogeni) ve filogeni üzerinde çalışırsanız, anatomi daha anlamlı hale gelebilir.
Faringeal Olukların ve Faringeal Keselerin Akıbeti
Eğer bir balık olsaydınız, yutak oluklarının çoğu solungaçlara dönüşürdü. Karada yaşayan canlılar olarak oluklar ya doldurulur ya da başka faydalı yapılara dönüşür. Birinci ve ikinci kemerler arasında, birinci faringeal oluk daha da invajine olur ve dış akustik meatus haline gelen bir tüp oluşturur. Ektoderm ile kaplıdır. Diğer farengeal oluklar kaybolur. Karşı tarafta, ilkel farinkste, faringeal keseler invajine olur ve oluklara doğru büyür. İlk yutak kesesi, yutağı orta kulağa bağlayan östaki borusuna dönüşecek bir tüpe doğru uzar (iç akustik meatus, kemik dokusu kraniyal sinir VIII etrafında büyüdüğünde oluşur ve iç kulağı beyne bağlar). Östaki borusu endoderm ile kaplıdır. Diğer faringeal keseler invajinasyona uğrayarak tonsiller ve glandüler doku oluşturur. Bademcikler endoderm türevi bir epitel ile kaplıdır, ancak germinal merkezlerin beyaz kan hücreleri oraya kemik iliğinden (çoğu bağ dokusu gibi mezodermden türemiştir) göç eder. Birinci faringeal oluk ve faringeal kesesi arasındaki mezoderm ve nöro-mezenşim; çekiç, örs ve üzengi kemiklerini de içeren orta kulak yapılarını oluşturur.
Önceki Ders: Faringeal Kemerlere Genel Bakış
Sonraki Ders: Damak ve Diğer İç Yapıların Gelişimi
Yorumlar
Yorum Gönder