Dört Ana Doku Tipi (Yetişkinlerde)
Dört ana doku tipi: Epitel doku Bağ doku Kas doku Sinir doku
| Dört ana doku tipi: |
| Epitel doku |
| Bağ doku |
| Kas doku |
| Sinir doku |
Epitel Doku
Epitellerin Konumu
Epitel, genellikle bir tabaka halinde birbirine bağlı epitel hücrelerinden oluşur. Epitelde çok az ekstra selüler matriks (ECM) vardır. Epitel, çoğunlukla hücrelerden oluşur ancak bazal membran adı verilen az miktarda ECM üretirler. Bazal membran, bazal tarafta bulunur ve epiteli tek bir tabaka halinde tutar. Hücreler, bazal membrana hemi-desmozomlarla bağlanır, birbirlerine ise CAM'ler ve desmozomlarla bağlanırlar. Desmozomlar da epiteli bir tabaka halinde tutar. Sıkı bağlantılar, epitelin bir tarafından diğer tarafına giden maddelerin, hücrelerin arasından değil epitel hücrelerinin içinden geçmesini sağlar. Bir epiteli geçmek için moleküller ya lipidde çözünür olmalı ya da apikal ve bazolateral plazma membranındaki trans-membran proteinler tarafından tanınmalıdır. Dolayısıyla bir epitel apikal-bazolateral polariteye sahiptir. Apikal yüzey, vücudun dışına bakar ve bazolateral yüzey vücudun içine bakar ve polarite iki tarafın farklı olduğu anlamına gelir. Dış yüzey; cildin dış yüzeyi veya ağız boşluğu, mide ve mesane lümeni gibi bir iç yüzey anlamına gelebilir. İnsan vücudunun her yüzeyi bir epiteldir. Bu nedenle, mikroskop altında boş bir alan görürseniz, bu boş alanın çevresini sınırlayan epitel dokudur. Bir ter kanalının iç astarı bir epiteldir. Bir kan damarının iç astarı bir epiteldir. Diğer tüm dokular bu epitel ile vücudun dış yüzeyindeki epitel arasındadır. Mine bile bir epitel tarafından yapılır, bu nedenle eğer birisi size minenin kemik dokusuna benzediği için bir bağ dokusu olduğunu söylerse, embriyoloji çalışmamıştır ve eğitilmesi gerekir.
Epiteller İncedir
Epitel doku, mitoz geçirebilen çok sayıda kök hücre içerdiği için iyileşme konusunda iyidir (kromatin yerine görünür kromozomlara sahip olduklarında onları tanımlayabilirsiniz). Daha kalın epitellerde kök hücreler bazal tabakada bulunur. Ancak epitel çok kalın olamaz, çünkü avaskülerdir (kan damarları yoktur). Epitel için besinler alttaki bağ dokusundan difüze olmalıdır, bu nedenle, yukarıdaki şekilde apikal taraftaki epitel hücrelerinde çekirdekçik yoktur. En apikaldeki hücreler ölmüştür, ancak epitelin geri kalanına desmozomlarla hala bağlıdır. Mitoz bölünme yeteneğinin çok iyi olmasının kötü tarafı, bu hücrelerin kanserli olmaya birkaç adım daha yakın olmasıdır. Birçok insan, düzenli olarak, alkollü içeceklerde ve tütünde bulunan ve ağız kanserlerine yol açabilen yüksek dozda kanserojen maddelere maruz kalmaktadır.
Düz tabakalara ek olarak, epitel hücreleri salgı bezleri oluşturur. Tükürük bezleri gibi ekzokrin bezler, kanal adı verilen tüplere sarılmış tek epitel hücre katmanları içerir. Bu kanallar ekzokrin salgıları vücudun bir yüzeyine getirir. Endokrin bezler farklıdır. Endokrin bezler, bir tabaka halinde düzenlenmemişlerdir, ancak epitel hücrelerinin amorf kümeleridir. Endokrin bezleri de avasküler değildir. Kan damarları bir endokrin bezin epitelinde büyür. Bu önemlidir çünkü, endokrin bezler, hormonları doğrudan kan dolaşımına salgılar.
| Katman sayısı: | Hücrelerin şekli: |
| Tek katlı | skuamöz |
| çok katlı | kübik |
| silindirik |
Epiteller çoğunlukla iki kritere göre sınıflandırılır. Birkaç istisna dışında, epitel, isimlendirmesini yukarıdaki tablodan alır; İlk sütundan bir ad ve ikinci sütundan bir ad. Tek katlı epitelde sadece bir hücre tabakası bulunurken, çok katlı epitelde birden fazla hücre vardır. Tablodaki skuamöz, hücrelerin kızarmış yumurta gibi yassı olduğu anlamına gelir.
Tek Katlı Skuamöz Epitel
Bir kılcal damarın astarına bakarsanız, iç yüzeyi kaplayan tek katlı skuamöz (yassı) epiteli görebilirsiniz. Endotel hücreleri olarak adlandırılan bu hücreler, görülmeleri zor olsa bile işlevsel olarak gerçekten harika hücrelerdir. Endotel hücrelerinden oluşan dokuya endotel adı verilir. Endotel, kan (veya lenf) ile çevre dokular arasındaki bariyeri oluşturur, ancak sondalama, diş ipi kullanma, öksürme veya bir enfeksiyon veya oto-immün reaksiyona bağlı sistemik iltihaplanma gibi durumlarda hasar görebilir. Ağız içi muayene sırasında, hasarlı kapiller duvarlar (genellikle damak mukozasında) peteşi adı verilen noktasal kanamalar şeklinde görülebilir.
Sağlam bir endotel, bir dokunun içindeki veya dışındaki maddelerin geçirgenliğini düzenler. Ayrıca endotel, anjiyogenezi düzenleyen VEGF ve kan pıhtılaşmasını düzenleyen von Willebrand faktörü de dahil olmak üzere, hormonlar salgılayarak hücre sinyalizasyonunda önemli işlevler yerine getirir.
Bir diğer önemli tek katlı yassı epitel ise vücudun ventral boşluğundaki organları (akciğerler ve bağırsaklar gibi) kaplayan ve mezotelyum olarak adlandırılan epiteldir. Bir mezotelyumun ana işlevi, esas olarak glikoproteinlerden ve glikoproteinlerin çektiği sudan oluşan seröz sıvıyı salgılamaktır. Mezotelyum ayrıca enflamatuar yanıt ve doku büyümesi de dahil olmak üzere hücre sinyalizasyonunda önemli roller oynar.
Tek Katlı Kübik Epitel
Hayatınızın bir noktasında siz de bir tek katlı kübik epiteldiniz. Yetişkinlerde, ter ve tükürük bezleri gibi çoğu ekzokrin bez kanallarını kaplayan tek katlı kübik epitel mevcuttur. Yukarıdaki şekilde, fotoğraf makinesine doğru çıkan iki kanal ve yukarı-aşağı uzanan bir kanal görmelisiniz. Her bir kanalın lümeni tek katlı kübik epitel ile kaplıdır. Epiteldeki kübik hücreler, CAM'ler ve desmozomlar ile yanlardaki komşularına bağlanır. İki kanalın birbirine yakın olduğu yerlerde, tek bir çok katlı epitel değil, iki tek katlı küboidal epitel vardır. Orada, aralarında küçük bir zemin maddesi bulunan iki ayrı epitel tabakası vardır. Parotis tükürük bezinin bazı kısımlarında olduğu gibi, çok katlı kübik epitel de mevcuttur ama bunları göz önünde bulundurmamıza gerek olmayacak kadar nadirdirler. Kılcal damarlar, sıvıların (besinler dahil) kılcal damardan dışarı ve atık ürünlerin içeri toplu akışına izin vermek için yassı hücrelerle kaplanmıştır. Tükürük kanalları, tükürüğün tüpten aşağı akmasını sağlamak için daha kalın hücrelere sahiptir ve bir ranula oluşturmaması sayesinde tüpten dışarı sızmaz.
Tek Katlı Silindirik Epitel
Yetişkin ağız boşluğunda tek katlı silindirik epitel bulunmaz. Embriyoda, silindirik epitel, döllenmeden sonraki 6. haftada mine üreten ameloblastlara farklılaşır. Şekil, histologların gelişmekte olan bir dişte hangi hücrelerin ameloblast olmaya programlı olduğunu belirlemelerine yardımcı olması dışında önemli değildir. Yukarıdaki resme bakarsanız, neden histoloji resmine göre daha az taslak nükleus olduğunu merak edebilirsiniz. Çizimci size yanlışlıkla, bir çok katlı silindirik epitel resmi verdi ve bunu tek katlıymış gibi göstermeye mi çalıştı? Hayır. Bir epitelin tek katlı olduğunu söylediğimizde, bu apikalden bazolaterale bir hücre kalınlığında olduğu anlamına gelir. Ancak mikroskop altında görüntülemek için bir doku örneğini kestiğimizde, dilim bir taraftan diğer tarafa birkaç hücre kalınlığında olabilir. Ve doku örneğini yan yatırdığımızda, yan yana ilerleyen hücreler şimdi birbirinin üzerine oturuyor. İdeal bir hücre kalınlığında doku dilimine sahip olmamız durumunda, tek katlı bir epitelin nasıl görünmesi gerektiğini gösterdik. Perspektif konusunu gündeme getirmek için iyi bir zaman. Epiteller düz tabakalar veya zarlar oluşturur ve yukarıdaki şekilde enine kesitte (katlanmış) bir tabakaya bakıyoruz. Yatağınızı kestiğinizi ve ona yandan baktığınızı hayal edin. Açılmış çarşafınızın ve yorganınızın tek tek, basit katmanlarını seçebilirsiniz. Ayrıca, her biri tek bir katman olsa da, çarşafın ince (skuamöz) ve yorganın daha kalın (silindirik) olduğunu fark edebilirsiniz. Çarşafınızın uyurken size değen tarafına bazolateral yüzey ve yorgana yakın tarafına apikal yüzey diyebilirsiniz. Yukarıdaki şekilde tek katlı epitel dediğimizde, beyaz alan (bağırsak lümeni) ile açık mavi alan (besinlerin kan damarlarına emildiği bağ dokusu) arasında sadece bir pembe hücre olduğu anlamına gelir. Bir sayfayı katlamak onu birden fazla sayfaya dönüştürmez. Yukarıdaki şekildeki hücreler iki yukarıdaki şekildeki hücrelerden daha kalındır, ancak diğer sütunların üzerinde sütun yoktur.
Çok Katlı Yassı Epitel
Deri ve ağız mukozası için farklı isimler kullansak da, konumları veya nemliliklerinden ziyade soylarına dikkat edersek, her ikisinin de dış yüzeylerinde çok katlı yassı epitel içerdiğini fark ederiz. Yukarıdaki şekil, -ilerideki derslerde daha detaylı ele alınacak olan- keratinize çok katlı skuamöz epiteli göstermektedir. Keratin, bu dokudaki ana epitel hücre tipi olan keratinosit tarafından yapılan sert, suya dayanıklı bir proteindir. Derinin çok katlı skuamöz epiteli vermilyon bölgesinde daha az keratinize olacak şekilde değişir ve ağız mukozasının çok katlı skuamöz epiteli ya daha az keratinize olur ya da hiç keratinize olmaz. Bu bilgilere dayanarak, vermilyon bölgesini ağız mukozası, deri veya kendi başına bir şey olarak sınıflandırmalı mıyız? Ya da vermilyon bölgesinde deri yarısı ve ağız mukozası yarısı olarak ikiye ayıran bir çizgi var mı? Embriyoloji hakkında bilgi edindikten sonra kendiniz karar vereceksiniz.
Yalancı Çok Katlı Epitel
Silyalı yalancı çok katlı silindirik epitel, burun boşluğunu ve paranazal sinüsleri kaplamak gibi solunum yollarının üst kısımlarında görevler alır. Bu doku, deri, vermilyon bölgesi ve ağız mukozasının çok katlı skuamöz epitelinden farklı bir ismi hak etmektedir. Yalancı çok katlı epitel birden fazla tabakaya sahiptir, ancak kaç tane olduğunu saymak zordur. Sonuç olarak, birisi bu dokuyu yalancı çok katlı olarak adlandırmıştır (bir çeşit çok katlı olarak düşünün). Goblet hücreleri olarak adlandırılan, kirpikleri olmayan büyük , mavi hücreler vardır. Bu hücreler mukus üretir. Goblet hücreleri GER içinde mukus proteinleri sentezleyerek salgılarlar ve bu mukus proteinleri su çektiklerinde mukus haline gelirler. Mukus, zemin maddesine (ground substance) çok benzer. Ancak mukus vücut dışına, zemin maddesi ise vücuda salgılanır. Goblet hücrelerinin mavi renkte olması, bize mukus proteinlerinin yalancı çok katlı epitel hücrelerinde bulunan çoğu proteinle aynı iyonik yükleri taşımadığını göstermektedir. Renk farklılığı nedeniyle, bu hücreler, psödo-stratifiye (yalancı çok katlı) epitelyum içinde bulunan tek hücreli bir bez olarak sınıflandırılır. Peki embriyologlar ne diyor? Silindirik hücreler goblet hücrelerine, goblet hücreleri de silindirik hücrelere dönüşemez, ancak ortak bir atayı (ya da kök hücreyi) paylaşırlar. Goblet hücrelerini yalancı çok katlı epitelin bir parçası olarak düşünmeliyiz. Bir önemi var mı? Hayır, ama bu gibi sorular kitabın ilerleyen bölümlerinde önemli, şimdiden pratik yapmaya başlamak iyi olur.
Bağ Dokusu
Bağ Dokusunun Genel Özellikleri
Birçok ders kitabı bağ dokusunun diğer iki dokuyu birbirine bağladığını söyler. Kulağa basit ve kolay bir iş gibi geliyor. Ama bu, akıllı telefonunuzun sizi diğer insanlara bağladığını söylemek gibi bir şey. Teknik olarak doğru, ancak bu söylem, kişilerin tanıdığınız, tanımadığınız veya tanımak istemediğiniz kişiler olabileceği gerçeğini göz ardı ediyor. Dünyanın diğer ucundaki insanlarla eşzamanlı olarak iletişim kuruyor olabileceğiniz, e-posta üzerinden eşzamansız olarak iletişim kurabileceğiniz, neredeyse tüm insan bilgisinin toplamından (internet) bilgiye erişebileceğiniz veya yıllar önce bir histoloji dersinin YouTube videosuna kaba bir yorum gönderen (yine internet) bir budalanın safsatalarını okuyabileceğiniz gerçeğini göz ardı ediyor. Şimdiye kadar, histoloji hakkında diş hijyeni ile ilgili olmayan bilgileri atlamaya çalıştık. Ancak burada ortalama bir lisans histoloji dersinden daha fazla ayrıntıya giriyoruz.
Birçok bağ dokusu embriyodaki somit adı verilen bölümlerden gelir. Ortak kökenleri nedeniyle, bağ dokuları bir dizi özelliği paylaşır. Ortalama bir bağ dokusunda az sayıda hücre bulunur ve çoğunlukla ECM'den oluşur. Bu matris, hücreler tarafından yapılan glikoproteinleri ve polisakkaritleri içerir. Bu glikoproteinler ve polisakkaritler suyu çekerek zemin maddesinin jel matrisini oluşturur. Daha önce ele alınan bazı önemli zemin maddesi molekülleri fibronektin ve hyaluronik asittir. ECM ayrıca görünür lifler de içerir. Görünür üç lif kolajen, retiküler lifler ve elastik liflerdir. Bağ dokuları tipik olarak yüksek oranda vaskülerdir, yani kan damarları içerir. Bir bağ dokusu içinde, bir dizi birbirinden farklı hücre tipi vardır. Kök hücreler, mezenkimal kök hücrelerdir (MSC'ler). Mezenkimal kök hücreler son derece önemli hücrelerdir. Mezenkimal kök hücreleri yetişkin dokularında bulabileceğiniz için bir tür yetişkin kök hücresi olarak adlandırılırlar. Bu hücreler, fibroblastlara, kondroblastlara, osteoblastlara, hemositoblastlara, miyoblastlara, adipositlere ve diğer hücre tiplerine farklılaşabilir. Daha fazla kök hücre üretmek için mitoz geçirme yeteneğine sahiptir. Böylece kemik, kıkırdak ve kan da dahil olmak üzere çoğu bağ dokusunu oluştururlar. Mezenkimal kök hücreler, kas kök hücreleri (miyoblastlar) ile aynı kökenden gelir ve doğru ortamda kas hücrelerine farklılaşır. Bu yetenekler, mezenkimal kök hücrelerin, mezenkimal-epitelyal geçişten geçtikten sonra oluşturabildikleri epitel ve nöral doku dışında hemen hemen her şeyi üretilebilmesi anlamına gelir. Temel bir bağ dokusunda, mezenkimal kök hücreler bölünerek fibroblastlara farklılaşır. Fibroblastlar, lifleri ve zemin maddesini salgılayan hücrelerdir. Bağ dokusunda; adipositler, kırmızı ve beyaz kan hücreleri ya da farklı bir dokudan göç etmiş diğer hücreler de bulunabilir. Olgun bir bağ dokusunda fibroblastlar bazen fibrosit olarak adlandırılır ve bu da farklılaşma aşamalarından geçen bir hücre için kullanılan isimlendirmeye uyar. Ancak daha sık olarak fibroblast olarak adlandırılırlar ve aktif olarak lifleri salgılayıp salgılamadıkları ya da dinlenip dinlenmedikleri konusuna odaklanmalıyız.
Mezenşim
Mezenkim, bir embriyonun ürettiği ilk bağ dokusu türüdür. Bu, diğer bağ dokularına farklılaşır. Mezenşim, büyüdüğünde ne olacağına henüz karar vermemiş embriyonik bir dokudur (Esas olarak, mezenkimal kök hücreler ve mukoza zemin maddesinden oluşur. Gevşek ECM'yi tanımlamak için kullanılan mukus kelimesi ile vücuttan salgılanan mukus birbirinden farklı anlamlara gelen kelimelerdir). Yüz ve diş gelişimi için önemli olan ve nöro-mezenşim adı verilen özel bir mezenşim türü vardır. Çoğu bağ dokusu, kökenini mezodermden alır, buna karşın nöro-mezenkimin kökeni tamamen mezoderm değildir. Nöro-mezenkim, nöral krest hücresi adı verilen özel bir nöronal hücre türü içerir. Nöro-mezenkim -henüz bahsetmediğimiz- bağ dokuları oluşturur: dentin, sement, alveolar kemik ve periodontal ligament.
Areolar (Gözenekli) Bağ Dokusu
Areolar bağ dokusu hem en temel hem de en sıradan bağ dokusu türüdür. Bu nedenle, bakış açınıza bağlı olarak ya çok önemli ya da sıkıcı görünebilir. Diğer bağ dokularının sahip olabileceği her şeyden biraz içerir: hücreler, zemin maddesi ve 3 lifin (kolajen, elastin ve retiküler lif) tamamı. Areolar bağ dokusu, bünyesinde yeterli miktarda temel madde barındırdığından, ileride kan damarlarının gelişebileceği alanlarda yer kaplamak için ideal bir dokudur. Dolayısıyla, areolar bağ dokusu yüksek oranda vasküler olan bölgelerde bulunur. Bu nedenle, deri ve ağız mukozasının çok katlı yassı epiteli de dahil olmak üzere hemen hemen her epitelin altında küçük bir areolar bağ dokusu tabakası bulabilirsiniz. Zemin maddesi de suyu emer ve boyut olarak şişer. Bu durum kan akışındaki değişikliklerden kaynaklanabilir, bu nedenle burun boşluğunun areolar bağ dokusu erektil doku olarak da adlandırılabilir. Öte yandan, iltihaplanmaya yanıt olarak areolar bağ dokusunun şişmesi ödem olarak adlandırılır.
Sıkı Düzensiz Bağ Dokusu
Ağız mukozasının areolar bağ dokusunun altında sıkı düzensiz bağ dokusu bulunur. Fibroblastlar, dokunun büyük bir kısmı olan ve diğer liflere kıyasla en güçlü olan kolajen liflerini salgılar. Sıkı ve düzensiz bir bağ dokusunda kolajen lifler her yöne doğru uzanır. Bu da bu dokuyu her yönden güçlü kılar. Yukarıdaki şekilde, pembenin çoğu hücre dışı kolajen lifleri ve beyaz alan zemin maddesidir. Ağız boşluğunun alt mukozasına ek olarak, cildin dermisinde sıkı düzensiz bağ dokusu (arkadaşı olan areolar bağ dokusu ile birlikte) bulunur. Neden her iki yerde diye soracak olursanız, cevap kökendir.
Sıkı Düzenli Bağ Dokusu
Sıkı düzensiz bağ dokusu gibi, sıkı düzenli bağ dokusu da çoğunlukla kolajen liflerden oluşur, sadece lifler birbirine paralel uzanır. Bu da bu dokuyu tek yönde güçlü kılmaktadır. Çoğunlukla kas ve kemik arasında (tendonlar) veya kemik ve kemik arasında (bağlar) sıkı düzenli bağ dokusu bulunur. Bu ders dizisinde sıkı düzenli bağ dokusunu bulduğumuz yer, kemik ve diş arasındaki periodontal ligamenttir. Sıkı düzenli bağ dokusu çok az zemin maddesine sahip olduğundan, tendonlar ve bağlar yaralandığında çok az ödem oluşur. Ancak, çok fazla acı hissedilir.
Yukarıdaki şekildeki kolajen liflerinin paralel değil dalgalı göründüğünü düşünüyor olabilirsiniz. Bu görüntü bir kesiden alınmıştır. Bir bıçak, yumuşak dokuyu keserken, bıçak lifleri bir yöne doğru iter, sonra lifleri geri çeker, sonra tekrar iter. En iyi sonuçlar için mikrotom, kriyotom veya vibratom gibi yumuşak dokuları donduran veya balmumuna gömen pahalı bir cihaz kullanılabilir. Bunu gündeme getirmemizin nedeni, birçok ders kitabının histolojinin insan vücudunda bulunanların neredeyse mükemmel bir temsili olduğunu öne sürmesidir. Gerçekte, histologların gördüklerinde görmezden gelmeyi öğrendikleri artefaktlar veya hatalar vardır. Bu ders dizisindeki resimlerin çoğunu, mümkün olduğunca eserlerin tartışılmasından kaçınmak ve diş hijyeni ile ilgili kavramlara odaklanmak için göstermeyi seçtik.
Adipoz (Yağ) Bağ Dokusu
Yağ dokusu bir tür bağ dokusudur. Çok az ECM'ye sahip olması açısından özeldir. Çoğunlukla trigliseritleri depolayan olgun hücreler olan adipositleri içerir. Ayrıca mezenkimal kök hücreler içerir, bu nedenle bir kişi daha fazla yağ dokusuna ihtiyaç duyduğunda, bu hücreler bölünür ve daha fazla adipositlere farklılaşır. Teknik olarak, mezenkimal kök hücreler önce bir lipoblasta farklılaşır, ancak bu, yalnızca bir adlandırma sistemiyle tutarlı kalmak adına önemlidir. Belki birisi hücreleri adipoblast ve adiposit olarak adlandırmış olsaydı, blast adını daha sık kullanırdık, ama birisi bunu karıştırdı. Birçok ders kitabı yağ dokusunu areolar bağ dokusunun yanına yerleştirir ve her ikisini de görünür liflerinin azlığı ve yüksek vaskülaritesi nedeniyle "gevşek" olarak sınıflandırır. Görünüme dayalı kategorilendirmeyi seviyorsanız sorun yok, ancak ikisini de 'gevşek' diye adlandırmak zorunda değilsiniz. Bunun yerine, embriyonik kökene odaklanmamız gerekiyor.
Kıkırdak Dokusu
Bir bağ dokusu olan kıkırdağın üç temel çeşidi vardır: hiyalin kıkırdak, fibrokartilaj kıkırdak ve elastik kıkırdak. Kıkırdak dokusunun ayırt edici özelliği, bol miktarda zemin maddesi içermesidir. Kondroblastlar, suyu çekerek çok yoğun ancak kaygan bir jel oluşturan glikozaminoglikanları, glikoproteinleri ve hyaluronik asidi salgılar. Kıkırdağın ECM'si de kolajen içerir. Temporo-mandibular eklemin fibrokartilajında daha fazla kolajen bulunurken, epiglotun elastik kıkırdağında daha fazla elastik lif vardır. ECM salgıladıktan sonra kondroblastlar kondrositlere farklılaşır ve doku içinde lakuna adı verilen boşluklarda bulunur.
Kıkırdağın dış kenarında perikondrium olarak bilinen yoğun kolajen liflerinden oluşan ince bir tabaka bulunur. Perikondriyum, sıkı düzenli bağ dokusu tabakası gibi görünür. Perikondriyumun kenarı sıkı düzensiz bağ dokusuna karışır. Kıkırdak dokusunun sıkı düzenli bağ dokusu ile kaynaşması ve ardından sıkı düzensiz bağ dokusuna geçmesinin nedeni, aynı kökenden gelmeleridir: Kondroblastlar ve fibroblastların her ikisi de mezenkimal kök hücrelerden farklılaşır.
Çoğu bağ dokusunun aksine, kıkırdak avaskülerdir. Bunun sonucu olarak, kıkırdak, yaralanma sonrasında çoğunlukla doku onarımına uğrayamaz. Kemik ve ağız boşluğundaki alt mukoza gibi diğer bağ dokuları hasarı çok daha kolay onarabilir. Bu, aynı zamanda kıkırdağın yaşam boyunca önemli ölçüde daha az yeniden şekillendiği anlamına gelir.
Kemik Dokusu
Kemik dokusu dentin, sementum ve mine ile benzerlik gösterir. Bu nedenle, kemik dokusunu oldukça ayrıntılı bir şekilde ele alıyoruz. Herhangi bir bağ dokusu gibi, kemik dokusu da mezenkimal kök hücreler olarak başlar ve bunlar, osteo-kondro-progenitör hücre adı verilen bir ara kök hücreye farklılaşır. Bu kök hücre de bir osteoblast veya kondroblast olmaya karar verebilir. Seçimi, çevresinden aldığı sinyallere (gelişim esnası) bağlıdır. Osteoblast olma yolunu seçen (ve kondroblast olmayı reddeden) bir kök hücre, bir osteo-progenitör hücre olacaktır. Bu osteo-projenitör hücreler, kemikleri çevreleyen bağ dokusu içindeki kök hücrelerdir; periosteum (yüzeyel) ve endosteum (derin). Uyarıldıklarında mitoz geçirirler, bir yavru hücre osteo-progenitör hücreye dönüşür ve diğer yavru osteoblasta farklılaşır. Osteoblast kemikteki ECM'yi salgılar, ECM kemik dokusunun büyük kısmını oluşturur. Osteoblastlar kolajen lifler ve zemin maddesi salgılar, bunlar daha sonra mineralleşerek osteoblastları lakünlerin içine hapseder. Osteoblastlar hapsolduktan sonra osteositlere farklılaşır ve kemik dokusunu korur. Ardından, yeni bir osteoblast grubu bir öncekinin etrafına başka bir kemik dokusu tabakası bırakır. Bu, kompakt kemiğin osteonlarında bulunan konsantrik kemik dokusu katmanlarını ya da süngerimsi kemiğin trabeküllerinde bulunan daha ince spiral kemik dokusu katmanlarını oluşturur.
Kemik ECM'sinin kalsiyum hidroksiapatit kristal yapısı. Gösterge: Kırmızı/turuncu = fosfat, beyaz = kalsiyum iyonları, sarı = hidroksit iyonları. [Image credit: Fluorapatite by Von Benjah-bmm27 in the Public Domain CC0]
Kemik dokusunun ECM'si kabaca 1/3 oranında kolajen liflerden (organik protein) ve 2/3 oranında minerallerden (inorganik tuzlar) oluşur. Mineral bileşen, kristaller oluşturmak üzere negatif yüklü fosfat iyonlarıyla (PO43-) reaksiyona giren pozitif yüklü Ca2+ iyonlarının bir karışımıdır. Çoğu hücre fosfatla dolu olduğu için sitoplazmadaki Ca2+ seviyeleri çok düşük tutulmalıdır. Kalsiyumun salınması için Ca2+'yi depolamak için, osteoblast bunu granülsüz ER'de yapar. Salgılamadan sonra, Ca2+PO43- su (veya daha spesifik olarak hidroksit iyonları OH-) ve az miktarda florür (F-) ile reaksiyona girerek kalsiyum hidroksiapatit adı verilen daha sert bir kristal oluşturur. Kolajen lifler, kemik dokusunun bir katmanında birbirine paralel, bir sonraki katmanda ise 90° açıyla ilerler. Kemik ve diş dokularının mineral bileşeni güç sağlarken, kolajen esneklik sağlayarak dokunun stres altında kırılma olasılığını azaltır. Bu nedenle kolajen lifleri, bina kolonlarındaki demire benzer bir işleve sahiptir. Dentin, mine ve sement, değişen miktarlarda kolajene ve mineral bileşenlerine sahip olmasıyla ile kemik dokusuna çok benzer ECM'ye sahiptir. Minede bulunan daha yüksek mineral yüzdesi, mineyi dentin veya sementuma göre daha sert ve diş çürüklerine karşı daha dirençli hale getirir, ancak yeterli güç uygulandığında kırılmaya karşı hassastır.
Periost; tendon ve ligamanların sıkı düzenli bağ dokusunun bir devamıdır (ayrı bir yapı değildir). Kolajen lifleri ve fibroblastlara ek olarak, periost osteo-progenitör hücreler, osteoblastlar ve osteoklastlar içerir (ilerde işlenecek). Anatomi dersinde tendonları ve periostu ayrı bölümlerde öğrenirsiniz. Elbette, perisoteumda fazladan bazı hücreler var. Perisoteum bir tendona karışır. Aynı fikri periostun kemikle kurduğu diğer bağlantıya da uygulayalım. Perisoteum nerede biter ve kemik dokusu nerede başlar? Periosttan gelen ve Sharpey lifleri olarak adlandırılan kolajen lif demetleri kompakt kemiğin yüzeysel katmanlarına nüfuz eder. Bu, kemikler ve tendonlar arasında güçlü bir bağlantı oluşturur. Bu üç dokunun neden bu kadar sıkı bir bağlantıya sahip olduğunu tahmin edebilir misiniz? Cevap kökendir. Ama belki de bu, şu soruyu gündeme getiriyor: kas dokusu ve tendonlar arasındaki bağlantı o kadar güçlü mü?
Kemik Biçimlenmesi
Periosteumda ve endosteumda bulunan bir diğer önemli hücre de osteoklasttır. Osteoklast, (osteoblast ve osteositlere yol açan) osteo-progenitör hücreden türetilmemiştir. Bir osteoklastın kökeni; -kırmızı ve beyaz kan hücrelerini de meydana getiren- bir kök hücreden, kemik iliğine kadar uzanır. Bir osteoklast, -makrofaj adı verilen- bir beyaz kan hücresine, kemik hücrelerine olduğundan daha yakındır. Osteoklastlar kemik dokusunu demineralize ederek kan dolaşımına Ca2+ salgılar. Bu önemlidir, çünkü kas ve sinir dokusu Ca2+ olmadan çalışamaz, bu da beslenme diyetimizin sürekli olarak sağlayamayacağı bir şeydir. Dolayısıyla, kemik dokusu bir kalsiyum depolama organı olarak düşünülebilir.
Osteoklast aktivitesi diş erüpsiyonu ve dişlerin dökülmesi sırasında önemlidir. Dişlerin hareket etmesine yardımcı olmak için, kemik ve diş arasındaki bağlantıyı gevşetmek amacıyla kemik dokusu giderilir. Osteoklast aktivitesi de ortodontinin çalışma mekanizmasının anahtarıdır. Son olarak, osteoklastlar kemik sağlığının korunmasında önemli bir rol oynar, bu sezgisel görünebilir, çünkü osteoklastlar kemik dokusunu yok eder. Ancak programlanmış hücre ölümünün (apoptoz) çok hücreli yaşam için gerekli olduğunu söylediğimizi hatırlayın. Kemik dokusu, yeniden şekillenme birimi olarak bilinen ve birlikte çalışan bir grup osteoblast ve osteoklast tarafından sürekli olarak onarılır. Kompakt kemik dokusu yoğun olduğundan, hücrelerin çalışması için çok az yer vardır. Osteositler küçük miktarlardaki hasarları onarabilir, ancak daha büyük miktarlardaki hasarlar zamanla birikecektir. Bunu önlemek için, yeniden şekillendirme üniteleri sürekli olarak kemik dokusunu gidermek ve yerine taze kemik dokusu koymak için çalışır. Yeniden şekillendirme birimleri hasarlı kemik dokusunu bulamaz, sadece kemik dokusunu gidermeye ve değiştirmeye devam ederler. Sağlıklı kemik dokusunda osteoblastların ve osteoklastların aktivitesi eşittir. Bu nedenle sağlıklı kemik dokusu dinamik bir denge içindedir; sürekli değişir ve görünüm olarak aynı kalır. Kemik dokusu üzerindeki fiziksel gerilim, osteoblastların daha fazla çalışmasına neden olur ve bu da kemik yoğunluğunun artmasına yol açar. Gerilim eksikliği, osteoblastların osteoklastlardan daha yavaş çalışmasına neden olur, bu da kemik yoğunluğunu azaltır ve potansiyel olarak osteoporoza yol açar.
Yukarıdaki şekil süngerimsi kemiği göstermektedir. Süngerimsi kemik, yeniden şekillenme birimlerinin üzerinde çalışabileceği daha fazla yüzey alanına sahip olduğundan, kompakt kemiğe göre daha fazla yeniden şekillenmeye uğrar. Sonuç olarak, osteoporoz belirtileri genellikle ilk olarak çene kemiği gibi yüksek miktarda süngerimsi kemik içeren kemiklerde ortaya çıkar.
Kemik dokusunu iyi anlamak için kemik dokusunun kökenini anlamamız gerekir. Kemikler ya endokondral kemikleşme ya da zar içi kemikleşme yoluyla oluşur. İki süreç benzerdir, en büyük fark endokondral ossifikasyonun bir kıkırdak iskelesi ile başlaması, intra-membranöz ossifikasyonun ise yoğun bir bağ dokusu iskelesi ile başlamasıdır. Kafatasının çoğu, (her ikisini de kullanan yüz hariç), membran içi kemikleşme ile gelişir. Benzerliklerinden dolayı, sadece endokondral kemikleşmeyi ele alıyoruz. Endişelenmeyin. Endokondral kemikleşmeyi öğrendikten sonra, kıkırdak kelimesini sıkı bağ dokusu ile değiştirirseniz, zar içi kemikleşmeyi oldukça iyi anlarsınız.
Köpekbalıklarının iskeleti var mıdır? İnsan iskeletinin çoğu kıkırdak olarak başlar. Kıkırdak tipik olarak avaskülerdir, ancak kondrositler doğru sinyalleri aldıklarında, kan damarlarını zemin maddelerine doğru büyümeye teşvik ederler. Bir dokuda yeni kan damarlarının büyümesine anjiyogenez denir. Anjiyogenez; mezenkimal kök hücrelerin, osteoblastlara farklılaştıkları merkezi bölgeye göç etmek için kullandıkları yolu sağlar. Bundan sonra, oosteoblastlar kıkırdak dokusunu bir çeşit kemik dokusu (kolajen liflerinin düzensiz olduğu olgunlaşmamış bir kemik dokusu formu) ile değiştirir. Bu ilk kemikleşme bölgesi birincil kemikleşme merkezi olarak adlandırılır. Bu bölge uzun kemiklerde, kemiğin gelecekteki şaftında bulunur. Daha sonra, kan damarları epifizlere doğru büyür ve ikincil kemikleşme merkezleri olarak adlandırılan yerlerde aynı süreci başlatır. Dokuma kemik ürettikten sonra, osteoblastlar lamellar kemik (kompakt kemik veya süngerimsi kemik) üretmek için kolajen liflerini yeniden şekillendirir ve osteositlere farklılaşır. Sonuçta, iki önemli yer dışında kıkırdağın çoğu değiştirilir: İlk olarak, kıkırdak birincil ve ikincil kemikleşme merkezleri arasında kalır ve büyüme plaklarını terk eder (kol ve bacak kemikleri gibi). Kıkırdak ayrıca uçlarda kalır ve sinovyal eklemlerde bulunan eklem kıkırdağı yastıklarını sağlar. İntra-membranöz kemikleşme yoğun bir bağ dokusu ile başlar. Kemikleşme tamamlanana kadar kemikler arasında kıkırdak bağlantılar yerine fontaneller (yumuşak noktalar) bırakır.
Köpekbalıklarının iskeleti olup olmadığı sorusuna cevap verip veremeyeceğimizi merak ediyorsanız, hızlı bir google araması yapmayı deneyin. Bunun yerine size ikinci bir soru soruyoruz: Kemik dokusunun embriyolojik gelişimini açıklarken neden insan formuna bu kadar uzak bir canlıdan bahsedelim? Çünkü dokuların kökenleri canlı formlarına bağlıdır. Kemik dokusu yaralandığında, endokondral kemikleşmeye benzer bir iyileşme sürecinden geçer. Belki de yara iyileşmesinin gelişimi nasıl tekrarladığından bahsettiğimizi hatırlıyorsunuzdur. İşte yetişkin bir dokunun, embriyogenez sırasında büyümek için kullandığı bir mekanizmayı iyileşmek için yeniden kullanmasına bir örnek. Ciltte meydana gelen bir yaralanmaya benzer şekilde, kemik dokusu önce iltihaplanma sürecinden geçer ve hasarlı kan damarları pıhtı oluşturur. Dışarıdaki kan pıhtısı bir kabuktur, ancak vücudun içinde hematom olarak adlandırılır. Bir kan pıhtısı, iskele görevi gören fibrin adlı ECM lifleri içerir. Bu iskele, anjiyogenez yoluyla kan damarlarının bölgede büyümesini sağlar. Bu da mezenkimal kök hücrelerin kanı terk ederek iskele boyunca yaralı bölgeye göç etmesini ve kondroblastlara farklılaşmasını sağlar. Kondroblastlar fibröz hematomu fibrokartilaj ile değiştirir. Bu kıkırdak aşaması, ciltteki yara iyileşmesinde ortak bir adımı (homolog) olmayan tek adımdır. Yaralı cilt fibrin iskelesini kullanır, ancak kemik dokusunun büyümesi için kıkırdak iskeleye ihtiyacı vardır. Bir kıkırdak iskelesi ile daha fazla mezenkimal kök hücre göç eder ve osteoblastlara farklılaşır ve kıkırdağı dokuma kemik dokusu ile değiştirir. Daha sonra, dokuma kemik, orijinal kompakt ve süngerimsi kemik katmanlarıyla kabaca eşleşecek şekilde yeniden şekillendirilir. Sonrasında bir fark görülebilir, eski yaralanma bölgesi onarıldıktan sonra biraz daha kalındır. Bu, bir yaralanmadan sonra cilt dokusunun daha güçlü hale gelmesine benzer (yara dokusu).
Endokondral ossifikasyon ve kemik kırığı onarımı basamaklarının bilinmesi önemlidir. Doğal iyileşme sürecinin uyarılması veya taklit edilmesi ameliyat ve implant ihtiyacını azaltabilir. Örneğin, hastalar uzun süreli periodontitis ile önemli miktarda kemik dokusu kaybedebilir. Yeterli kemik dokusu kaybedilirse, cerrah bunun yerine kemik grefti kullanabilir. Eğer kemik kaybı fazla değilse, bir cerrah kemik grefti kullanarak onu yerine koyma yoluna gidebilir. Bir kadavradan alınan kemik dokusu öğütülerek hücreler yok edilebilir ancak kolajen ve mineraller kalır. Diğer kaynaklar hastanın kendi kemik dokusunu içerebilir. Toplanan ECM yaralı bölgeye yayılır ve burada bir iskele görevi görür, yerine geçmez. Hastanın mezenkimal kök hücreleri iskele boyunca göç eder ve iyileşme sürecini başlatır, iyileşme de çok sayıda hammadde yakınlarda olduğu için hızlı bir şekilde ilerleyebilir. İskelenin gerçek kemik dokusundan gelmesi gerekmez. İskele, öğütülmüş dentin, fibrin veya üç boyutlu yazıcı kullanılarak basılmış sentetik bir polimer olabilir. Sentetik veya biyolojik iskeleler nihai olarak değiştirilir, bu yüzden buna Güdümlü Doku Rejenerasyonu denildiğini görebilirsiniz. Bir iskele, iyileşme sürecinin sadece bir parçasıdır; mezenkimal kök hücre göçünü, mitozunu ve farklılaşmasını yönlendirmek için kullanılabilecek önemli sinyaller vardır. Bu sinyaller, ileriki derslerde ele alınan büyüme faktörleri ve morfojenlerdir.
Kan Dokusu, Retiküler Bağ Dokusu ve Lenf Bağ Dokusu
Histoloji derslerinde işlenen başka bağ dokuları da vardır, burada onları kısaca ele alıyoruz. Kan, hücreler (çoğunlukla kırmızı kan hücreleri), sıvı zemin maddesi (kan plazması) ve liflerden (fibrin) oluşan bir tür bağ dokusudur. Lenf öncelikle beyaz kan hücreleri ve sıvı zemin maddesidir. Retiküler bağ dokusu; kan hücreleri, sıvı zemin maddesi ve retiküler lifler içerir. Kan hücreleri; akış yerine dinlenme eğilimi gösterdiği lenfatik organlarda, örneğin lenf düğümlerinde bulunabilir.
Genellikle giriş-orta seviye histoloji derslerinde ele alınmayan başka bağ dokusu formları da vardır, biz bunlardan birini ele alıyoruz: yara dokusu (veya granülasyon dokusu). Yara dokusu, bir yaralanma sonrasında fibroblastlar tarafından oluşturulur. Dokunun, kök hücreler tarafından hızlı bir şekilde değiştirilemeyeceği kadar büyük bir yaralanma meydana gelirse, fibroblastlar bölgeyi kolajenle doldurabilir. Yara dokusu sıkı düzenli bağ dokusuna çok benzer, ancak yara dokusundaki kolajen lif molekülleri yoğun bir şekilde çapraz bağlıdır. Bu durum yara dokusunu çok güçlü kılar, ancak aynı zamanda hareket kabiliyetini ve yeniden şekillenme kapasitesini de azaltır. Yara dokusunun yeniden şekillendirilmesi zor olduğundan, az ya da çok kalıcıdır.
İlerdeki derslerden olan 'oral mukozanın histolojisi' dersinden sonra, yara dokusunun histolojisi hakkında bilgi sahibi olmak diş etinde gözlenen değişiklikleri açıklamaya yardımcı olur. Tekrarlayan periodontal enfeksiyonlar ve ardından gelen iltihaplanma, skar dokusu üretimini tetikleyerek firbotik veya skarlı dişeti dokusu oluşturabilir. Diş etine yapılan kronik saldırılar, diş köklerini desteklemek ve örtmek için iyi işlev görmeyen kalın, sert diş etleri oluşturur. Bu durum, ağız boşluğu ortamına sürekli maruz kalmaya dayanacak şekilde tasarlanmamış olan köklerin açığa çıkmasına neden olabilir.
Kas Dokusu
Kas Dokusunun Genel Özellikleri
Bağ dokuları gibi iskelet kası dokusu da mezodermden türemiştir. Yukarıdaki şekil, somit olarak bilinen mezoderm bölgelerini göstermektedir. Çeşitli kas hücresi türlerinden birine farklılaşan kök hücreye miyo-satellit hücre denir. Bu hücreler mezenkimal kök hücreye benzemektedir ve ortak kökenleri göz önüne alındığında bu alışılmadık bir durum değildir. Bununla birlikte, bir myo-satellit hücrenin yazgısı farklıdır. Doğru hücre dışı sinyaller verildiğinde, miyo-satellit hücreleri küçük miyoblastlara farklılaşır. Yüzlerce miyoblast bir araya gelir ve iskelet kası hücrelerine farklılaşır. Bu sadece gelişim sırasında değil, aynı zamanda yaşamın geç dönemlerinde de ortaya çıkar. Myo-satellit hücreleri egzersiz sonrası kas dokusunun onarımı ve büyümesinden sorumludur. Egzersiz kas hücrelerine zarar verebilir ve (kısmen) miyosatellit hücrelerinin mitoz geçirmesini, miyoblastlara farklılaşmasını ve doku onarımını ve büyümesini tetikleyen enflamatuar molekülleri salmalarına neden olabilir. Bunu, yara iyileşmesinin gelişimi nasıl tekrarladığının bir örneği olarak düşünebiliriz. Sağlıklı kemik dokusu gibi, sağlıklı kas dokusunun korunması da dinamik denge gerektirir: kas hücrelerinin sürekli yıkımı ve yeniden büyümesi.
Fibroblastların aksine, miyoblastlar çoğunlukla hücre içi olan protein lifleri oluşturur (aktin ince filamentleri ve miyozin kalın filamentleri gibi). Diğer miyoblastlarla kaynaştıktan sonra, kas hücreleri genellikle kafa karıştırıcı bir şekilde kas lifleri olarak adlandırılır. Diğer dokularda ECM içinde bulunan protein ve glikoprotein lifleri gibi moleküller ECM'de değil hücre içindedirler. Kas hücreleri veya miyositler olarak da adlandırılabilirler. Dilde ve ağız mukozasının altındaki bölgelerde iskelet kası görürüz. Düz veya kalp kası dokusunu kapsamıyoruz.
Kas dokusu, öncelikle kas hücrelerinden ve hücre dışı kolajen liflerinden oluşur. Bağ dokusu hücrelerinin integrin trans-membran proteinlerini kullanarak kolajen boyunca nasıl hareket ettiğini hatırlayın. Kas hücreleri kolajen liflerini yerine sabitler ve hareket ettirir. Bunu yapmak için kas hücreleri, distrofin proteini de dahil olmak üzere kolajeni bağlayan farklı proteinleri eksprese eder. Kas distrofisi gibi kas-iskelet sistemi hastalıkları üzerinde çalışan kişiler, hastalar için miyoblast oluşturmaya ilgi duymaktadır. Bir çocuğun veya yetişkinin kasındaki miyo-satellit hücrelere kıyasla kemik iliğinde daha fazla sayıda mezenkimal kök hücre vardır. Mezenkimal kök hücrelerin miyo-satellit hücrelerle olan yakın ilişkisi sayesinde, mezenkimal kök hücreleri fibroblastlar yerine miyoblastlara farklılaşmaları için kandırmak mümkün olabilir. Bu da kas dokusu kaybını azaltabilir veya tersine çevirebilir.
Kolajen katmanları kas hücreleri arasında ince, kasın dış yüzeyinde ise daha kalındır. Bu kolajen lif katmanları nihayetinde bir tendonun sıkı düzenli bağ dokusu haline gelir. Mikroskop altında, her iki dokudaki kolajen lifler nedeniyle kas dokusunun nerede bittiğini ve sıkı düzenli bağ dokusunun nerede başladığını belirlemek zordur. Buna bağlı olarak, tendonun nerede bittiğini ve periostun nerede başladığını söylemek de zordur. Bazı histologlar bu dokular arasında çizgiler çizer, ancak birleşme noktası daha çok bir karışım olarak tanımlanır. Bunun nedeni, hem kas dokusunun hem de bağ dokusunun mezenkimden gelen aynı kökene sahip olmasıdır.
Sinir Dokusu
Sinir Dokusunun Genel Özellikleri
Yukarıdaki şekil, nöral dokunun konfokal görüntüsüdür. Bu görüntüde özellikle güzel olan ve genellikle sinir dokusu görüntülerinde bulunmayan şey, bu görüntünün tüm hücreleri göstermesidir. Sinir dokusunun tipik görüntüsünde, elektrik iletme konusunda uzmanlaşmış hücreler olan nöronları vurgulamak için boyalar kullanılır. Sadece nöronlar boyandığında, glia görünmez kalır. Glia, sinir sistemindeki hücrelerin çoğunluğunu oluşturur. Nöronlar elektrik kabloları gibi hareket ederken, glia diğer her şeyden sorumludur. Glia sorumlulukları, nöronal bağlantıları yönlendirmek ve öğrendikçe bu bağlantıların gücünü değiştirmek gibi önemli görevleri içerir. Nöral dokunun hücrelerden oluştuğunu ve çok az ECM'ye sahip olduğunu görmelisiniz. Özellikle beynin içinde çok sayıda kan damarı bulunsa da, teknik olarak bunlar sinir dokusu içinde çalışmaz. Bunun yerine, beyni kan damarlarından ayıran ince bir kan-beyin bariyeri vardır. Normalde, nöral dokuya avasküler demeyiz, bunu bir noktaya değinmek için yapıyoruz: Nöral doku epitel doku ile pek çok ortak noktaya sahiptir. Şimdiye kadar bunun nedenini öğrenmiş olduğunuzu umuyoruz: Nöral ve epitelyal dokular aynı soyu paylaşır.
Bu ders dizisinde nöral dokuyu tartşmıyoruz. Ancak nöral krest hücrelerinden türetilen bir dizi dokudan bahsediyoruz. Bunlar nörülasyon sırasında ortaya çıkan, diğer nöral dokulardan göç eden ve birçok farklı şeye farklılaşan bireysel hücrelerdir. Mikroskop altında pek bir şeye benzemezler ve varlıkları kısa sürelidir. Bu nedenle, bir histoloji bölümüne dahil edilmemelidirler. Ancak melanositler, kraniyofasiyal kemikler, ön hipofiz, tat tomurcukları, tükürük bezi bağ dokusu, dentin, sementum, pulpa, periodontal ligament ve alveolar kemik dahil olmak üzere yarattıkları birçok şeyi tanıyacaksınız. Tüm listeyi ezberlemeyin, belki sadece diş ve periodonsiyum yapılarını ezberleyebilirsiniz. Nöral krest hücreleri olmadan, vücudunda birçok önemli dokunun oluşumuna katkıda bulunamayacak bir durumda olurdun.
Önceki Ders: Histolojinin Kısa Tarihi
Sonraki Ders: Üç Ana Embriyonik Doku
Yorumlar
Yorum Gönder