Bakteriler: Hücre Duvarları
Tüm bakterilerin bir hücre duvarına sahip olmadığına dikkat etmek önemlidir. Bununla birlikte, çoğu bakterinin (yaklaşık %90) bir hücre duvarına sahip olduğunu ve tipik olarak iki türden birine sahip olduklarını belirtmek de önemlidir: bir gram pozitif hücre duvarı veya bir gram negatif hücre duvarı.
İki farklı hücre duvarı tipi, laboratuvarda Gram boyası olarak bilinen diferansiyel bir boyayla tanımlanabilir. 1884 yılında geliştirilmiştir ve o zamandan beri kullanılmaktadır. Başlangıçta, Gram boyasının bakterileri neden bu kadar güvenilir bir şekilde iki gruba ayırdığı bilinmiyordu. 1940'larda elektron mikroskobu icat edildiğinde, boyanma farklılığının hücre duvarlarındaki farklılıklarla ilişkili olduğu bulunmuştur. İşte Gram boyasının gerçek adımlarını gösteren bir web sitesi. Bu boyama tekniği uygulandıktan sonra gram pozitif bakteriler mor, gram negatif bakteriler ise pembe renkte boyanacaktır.
Bakteriyel Hücre Duvarlarına Genel Bakış
Sadece bakteriler için değil, tüm organizmalar için hücre duvarı, hücre zarının dışında bulunur. Yarı sert bir yapıya sahip olarak tipik olarak hücre zarının sahip olmadığı bir miktar mukavemet sağlayan ek bir katmandır.
Hem gram pozitif hem de gram negatif hücre duvarları peptidoglikan (murein olarak da bilinir) olarak bilinen bir bileşen içerir. Bu özel madde, bakterilerin hücre duvarları dışında Dünya'da başka hiçbir yerde bulunmamıştır. Ancak her iki bakteri hücre duvarı türü de ek bileşenler içerdiğinden, bakteri hücre duvarı; özellikle ökaryotik mikropların hücre duvarlarıyla karşılaştırıldığında, genel olarak karmaşık bir yapıdır. Ökaryotik mikropların hücre duvarları tipik olarak, alg hücre duvarlarında bulunan selüloz veya mantar hücre duvarlarındaki kitin gibi tek bir bileşenden oluşur.
Bakteri hücre duvarı, hücreye genel güç sağlamanın yanı sıra çeşitli işlevleri de yerine getirir. Ayrıca, hücre şeklinin korunmasına da yardımcı olur ki bu hücrenin büyümesi, üreme, besin alımı ve hareketi için önemlidir. Hücre duvarı, hücre bir ortamdan diğerine geçerken veya çevresindeki besin maddelerini taşırken hücreyi ozmotik lizise karşı korur. Su hem hücre zarı hem de hücre duvarı boyunca serbestçe hareket edebildiğinden, hücre nispeten zayıf plazma zarı üzerinde baskı oluşturabilecek ozmotik bir dengesizlik riski altındadır. Araştırmalar aslında bir hücrenin iç basıncının, tamamen şişirilmiş bir araba lastiğinin içinde bulunan basınca benzer olduğunu göstermiştir. Bu, plazma zarının dayanabileceği çok fazla basınçtır! Hücre duvarı, özellikle gram negatif bakteriler için toksinler gibi belirli molekülleri dışarıda tutabilir. Ve son olarak, bakteri hücre duvarı, belirli bakteriyel patojenler için hücrenin patojenitesine veya hastalığa neden olma kabiliyetine katkıda bulunabilir.
Peptidoglikanın Yapısı
Peptidoglikan ile başlayalım, çünkü bu her iki bakteri hücre duvarının da ortak bir bileşenidir.
Peptidoglikan, iki glikoz türevi olan N-asetilglukozamin (NAG) ve N-asetilmuramik asitten (NAM) oluşan ve uzun zincirler halinde sıralanan bir polisakkarittir. Zincirler, NAM şeker biriminden uzanan ve kafes benzeri bir yapının oluşmasını sağlayan bir tetrapeptit ile birbirlerine çapraz bağlanır. Tetrapeptidi oluşturan dört amino asit şunlardır: L-alanin, D-glutamin, L-lizin veya mezo-diaminopimelik asit (DPA) ve D-alanin. Tipik olarak amino asitlerin sadece L-izomerik formu hücreler tarafından kullanılır, ancak ayna görüntüsü D-amino asitlerin kullanımı; peptidoglikana saldırarak hücre duvarının bütünlüğünü tehlikeye atabilecek proteazlardan koruma sağlar. Tetrapeptitler birbirlerine doğrudan çapraz bağlanabilir, bir tetrapeptit üzerindeki D-alanin başka bir tetrapeptit üzerindeki L-lisin/ DPA'ya bağlanabilir. Birçok gram pozitif bakteride, bir tetrapeptidi diğerine bağlamaya yarayan glisin (peptit ara köprüsü) gibi beş amino asitten oluşan bir çapraz köprü vardır. Her iki durumda da çapraz bağlama genel yapının gücünü artırmaya hizmet eder ve her tetrapeptidin bir şekilde başka bir NAG-NAM zincirindeki bir tetrapeptide bağlandığı tam çapraz bağlamadan daha fazla güç elde edilir.
Peptidoglikan hakkında hala çok şey bilinmese de, son on yılda yapılan araştırmalar peptidoglikanın sarmal bir alt yapıya sahip bir silindir olarak sentezlendiğini ve her bir sarmalın yanındaki sarmala çapraz bağlanarak genel olarak daha da güçlü bir yapı oluşturduğunu göstermektedir.
Gram Pozitif Hücre Duvarları
Gram pozitif bakterilerin hücre duvarları ağırlıklı olarak peptidoglikandan oluşur. Aslında, peptidoglikan hücre duvarının %90'ına kadarını teşkil edebilir ve hücre zarının etrafında katman katman oluşur. NAM tetrapeptidleri tipik olarak bir peptid ara köprüsü ile çapraz bağlanır ve tam çapraz bağlanma yaygındır. Tüm bunlar bir araya gelerek inanılmaz derecede güçlü bir hücre duvarı oluşturur.
Gram pozitif hücre duvarındaki ek bileşen, peptidoglikan tabakaları içine gömülü bir glikopolimer olan teikoik asittir. Teikoik asidin, -proton hareket gücünün gelişimi için gerekli olan hücrenin net negatif yükünün oluşturulması gibi- hücre için birkaç önemli rol oynadığına inanılmaktadır. Teikoik asit, özellikle çubuk şeklindeki organizmalarda hücre şeklinin korunması için önemli olan hücre duvarının genel sertliğine katkıda bulunur. Teikoik asitlerin peptidoglikan biyosentez mekanizması ile etkileşime girerek hücre bölünmesine katıldığına dair kanıtlar da vardır. Son olarak, teikoik asitlerin yüksek sıcaklıklar ve yüksek tuz konsantrasyonları gibi olumsuz koşulların yanı sıra β-laktam antibiyotiklere karşı dirençte de rol oynadığı görülmektedir. Teikoik asitler ya peptidoglikana kovalent olarak bağlanabilir (duvar teikoik asitleri veya WTA) ya da bir lipit çapa aracılığıyla hücre zarına bağlanabilir, bu durumda lipoteikoik asit olarak adlandırılır.
Peptidoglikan nispeten gözenekli olduğundan, çoğu madde gram pozitif hücre duvarından çok az zorlukla geçebilir. Ancak bazı besinler çok büyüktür ve hücrenin ekzoenzim kullanımına bağımlı olmasını gerektirir. Bu hücre dışı enzimler hücrenin sitoplazması içinde yapılır ve daha sonra hücre zarını geçerek hücre duvarından salgılanır ve burada büyük makromolekülleri daha küçük bileşenlere ayırmak için hücre dışında işlev görürler.
Gram Negatif Hücre Duvarları
Gram negatif bakterilerin hücre duvarları gram pozitif bakterilere göre daha karmaşıktır ve genel olarak daha fazla bileşen içerir. Onlar da peptidoglikan içerirler, ancak sadece birkaç tabaka olup, toplam hücre duvarının %5-10'unu temsil ederler. Gram negatif hücre duvarı ile ilgili en dikkat çekici şey, dış zar olarak bilinen peptidoglikan tabakalarının dışında bulunan bir plazma zarının varlığıdır. Bu, gram negatif hücre duvarının büyük kısmını oluşturur. Dış zar, polar başlıklar, yağ asidi kuyrukları ve integral proteinler ile hücre zarına çok benzeyen bir lipid çift tabakasından oluşur. Lipopolisakkarit (LPS) olarak bilinen, dış zara tutturulmuş ve hücreden çevreye doğru çıkıntı yapan büyük moleküllerin varlığıyla hücre zarından ayrılır. LPS üç farklı bileşenden oluşur: 1) yapının en dış kısmını temsil eden O-antijen veya O-polisakkarit, 2) çekirdek polisakkarit ve 3) LPS'yi dış membrana bağlayan lipid A. LPS'nin hücre için net negatif yüke katkıda bulunmak, dış membranın stabilize edilmesine yardımcı olmak ve hücre duvarının diğer kısımlarına erişimi fiziksel olarak engelleyerek belirli kimyasal maddelerden koruma sağlamak gibi birçok farklı işlevi olduğu bilinmektedir. Ayrıca LPS, patojenik gram negatif bakterilere karşı konak tepkisinde de rol oynar. O-antijeni, enfekte olmuş bir konakta bağışıklık tepkisini tetikleyerek LPS'nin o kısmına özgü antikorların oluşmasına neden olur (E. coli O157'yi düşünün). Lipid A bir toksin, özellikle de bir endotoksin gibi davranarak ateş ve ishal gibi genel hastalık belirtilerine neden olur. Kan dolaşımına salınan büyük miktarda lipid A, hayatı tehdit edebilecek, vücut çapında bir enflamatuar yanıt olan endotoksik şoku tetikleyebilir.
Dış zar hücre için bir engel teşkil eder. Antibiyotikler ve toksik kimyasallar gibi dışarıda tutmak istediği bazı moleküller olsa da, içeri almak istediği besinler de vardır ve ek lipit çift tabaka zorlu bir bariyer oluşturur. Büyük moleküller, LPS'yi geçebilmeleri için enzimler tarafından parçalanır. Gram negatif bakteriler (gram pozitif bakteriler gibi) ekzoenzimler yerine, periplazmada depolanan periplazmik enzimleri kullanırlar. Periplazma nerede diye mi soruyorsunuz? Hücre zarının dış yüzeyi ile dış zarın iç yüzeyi arasında bulunan boşluktur ve gram negatif peptidoglikan içerir. Periplazmik enzimler besinleri LPS'yi geçebilecek daha küçük moleküllere ayırdıktan sonra, yine de dış zar, özellikle de lipit çift tabaka boyunca taşınmaları gerekir. Gram negatif hücreler, zarın boyunca bir gözenek oluşturan transmembran proteinler olan porinleri kullanırlar. Porinler üç alt ünitenin bir trimerini oluşturur ve bu sayede zar boyunca bir gözenek oluşur. Bazı porinler spesifik değildir ve uygun olan herhangi bir molekülü taşırken, bazı porinler spesifiktir ve sadece bir bağlanma bölgesi kullanarak tanıdıkları maddeleri taşırlar. Dış zarı geçtikten ve periplazmaya girdikten sonra moleküller, hücre zarı boyunca integral proteinler tarafından taşınmadan önce gözenekli peptidoglikan tabakaları boyunca ilerler.
Peptidoglikan tabakalar, Braun lipoproteini olarak bilinen bir lipoprotein kullanılarak dış membrana bağlanır. Lipoproteinin bir ucu peptidoglikana kovalent olarak bağlanırken, diğer ucu polar başı aracılığıyla dış membrana gömülüdür. İki katman arasındaki bu bağlantı ek yapısal bütünlük ve güç sağlar.
Sıra Dışı ve Duvarsız Bakteriler
Hem gram pozitif hem de gram negatif bakteriler için hücre duvarının ve peptidoglikan maddesinin önemini vurguladıktan sonra, birkaç istisnaya da işaret etmek önemli görünmektedir. Chlamydiae filumuna ait bakterilerin, hücre duvarlarında peptidoglikan yoktur ancak dış zar, LPS, porin vb. diğer tüm özellikleri açısından gram negatif bir yapıya sahiptirler. Peptidoglikan ile aynı şekilde işlev gören bir protein tabakası kullanıyor olabilecekleri öne sürülmüştür. Bu, peptidoglikana saldıran β-laktam antibiyotiklere (penisilin gibi) karşı direnç sağlama konusunda hücreye avantaj sağlar.
Tenericutes filumuna ait bakteriler tamamen hücre duvarından yoksundur, bu da onları ozmotik değişikliklere karşı son derece hassas hale getirir. Genellikle ökaryotik hücre zarlarıyla ilişkili bir madde olan sterollerin eklenmesiyle hücre zarlarını bir miktar güçlendirirler. Bu filumun pek çok üyesi patojendir ve bir konağın koruyucu ortamında saklanmayı tercih eder.
Sonraki Ders: Bakteriler: Dahili Bileşenler
Yorumlar
Yorum Gönder