Kemoorganotrofi
Kemoorganotrofi, enerji elde etmek için organik kimyasalların oksidasyonunu ifade etmek için kullanılan bir terimdir. Başka bir deyişle, organik bir kimyasal ilk elektron donörü olarak görev yapar. Süreç, bir hücrenin neye sahip olduğuna ve toksik oksijen yan ürünleriyle başa çıkacak enzimlere sahip olup olmadığına bağlı olarak oksijen varlığında veya yokluğunda gerçekleştirilebilir.
Aerobik Solunum
Başlamak için, oksijen varlığında organik bileşiklerin katabolizmine odaklanalım. Başka bir deyişle, oksijen son elektron alıcısı olarak kullanılmaktadır. Süreç, organik bir bileşiği CO2'ye tamamen oksitlemek için glikoliz ve trikarboksilik asit (TCA) döngüsünü kullandığında, aerobik solunum olarak bilinir. Bu, ilk elektron vericisi (glikoz) ile son elektron alıcısı (oksijen) arasındaki büyük mesafe ve glikozun bağışlaması gereken çok sayıda elektron göz önüne alındığında, bir hücre için en fazla ATP'yi üretir.
Organik Enerji Kaynakları
Kemoorganotrofide enerji, organik bir bileşiğin oksidasyonundan elde edilir. Bir hücre için proteinler, polisakkaritler ve lipidler gibi birçok farklı organik bileşik mevcuttur. Ancak hücresel yollar metabolik verimliliği artıracak şekilde düzenlenmiştir. Böylece hücre, reaksiyonları birkaç ortak yola yönlendirir. Geleneksel olarak, her bir süreci tanımlamak için başlangıç molekülü olarak glukoz kullanılır.
Glikoliz
Glikoliz, glikozun piruvata katabolizması için neredeyse evrensel bir yoldur. Yol iki bölüme ayrılmıştır:
- Birinci bölüm, 6 karbonlu şeker glikozundaki modifikasyonlara odaklanmaktadır
- İkinci bölüm, 6 karbonlu bileşiğin iki adet 3 karbonlu moleküle bölünerek çatallı bir yol oluşturduğu bölümdür.
Bölüm I aslında şekeri fosforile etmek veya aktive etmek için 2 molekül ATP şeklinde enerji gerektirir. Bölüm II, yüksek enerjili bir molekülün doğrudan bir Pi'yi ADP'ye aktardığı substrat düzeyinde fosforilasyon ile 4 molekül ATP'nin üretildiği reaksiyonun enerji koruma aşamasıdır.
Glikolizden elde edilen net enerji verimi, her glikoz molekülü için 2 ATP molekülüdür. Ek olarak, 2 molekül NAD+ taşıyıcısı indirgenerek NADH oluşturur. Aerobik solunumda, bu elektronlar nihayetinde NADH tarafından bir elektron taşıma zincirine aktarılacak ve hücrenin daha fazla enerji yakalamasına izin verecektir. Son olarak, hücre için daha fazla enerji elde etmek üzere daha fazla oksitlenebilen 3 karbonlu piruvat bileşiğinden 2 molekül üretilir.
Trikarboksilik Asit (TCA) Döngüsü
Trikarboksilik asit (TCA) döngüsü, aerobik solunumda olduğu gibi her bir piruvat molekülünü 3 molekül CO2'ye tamamen oksitlemek için glikolizin sonunda devreye girer. Moleküller uygun döngüye girmeden önce bir tür bağlantı reaksiyonu ile başlar. Bağlantı reaksiyonu, sitrat yapım sürecinde her piruvat molekülü için 1 NAD+ molekülünü NADH'ye indirger.
Sitrat, birçoğu diğer yollar için önemli öncü metabolitler olan birçok farklı ürün veren bir dizi oksidasyondan geçerek sürecin asıl döngü kısmına girer. Elektronlar serbest kaldıkça, taşıyıcılar indirgenir ve her piruvat molekülü için 3 molekül NADH ve 1 molekül FADH2 elde edilir. Buna ek olarak, substrat düzeyinde fosforilasyon ile 1 molekül GTP (ATP eşdeğeri bir molekül olarak düşünülebilir) üretilir.
Glikolizden iki molekül piruvat üretildiği dikkate alındığında, TCA döngüsünün ve bağlantı reaksiyonunun net verimi şöyledir: 2 molekül GTP, 8 molekül NADH ve 2 molekül FADH2. Peki ama ATP nereden geliyor? Şu ana kadar elimizde sadece glikolizden gelen 2 moleküllük net verim ve TCA döngüsünden gelen 2 molekül ATP eşdeğeri (yani GTP) var. İşte elektron taşıma zinciri burada devreye girer.
Oksidatif Fosforilasyon
Kimyasal bir enerji kaynağının oksitlenmesinden elde edilen elektron taşınımından ATP sentezi, oksidatif fosforilasyon olarak bilinir. Elektronların standart indirgeme potansiyellerine göre taşıyıcıdan taşıyıcıya geçtiğini daha önce tespit etmiştik. Ayrıca bazı taşıyıcıların elektron ve proton kabul ettiğini, diğerlerinin ise sadece elektron kabul ettiğini tespit ettik. Kabul edilmeyen protonlara ne olur? Peki bu hücre için nasıl ATP üretiyor? Proton motor kuvveti (PMF) ve ATP sentazın harika dünyasına hoş geldiniz!
Proton Motor Kuvveti
Elektron taşıyıcıları tarafından kabul edilmeyen protonlar, zarın dış kısmını kaplamak üzere dışarıya doğru göç eder. Bakteri ve arkeler için bu, hücre zarının kaplanması anlamına gelir ve hücrenin negatif yükü için önemini açıklar.
Pozitif yüklü protonlar biriktikçe, bir proton konsantrasyon gradyanı gelişir. Bu da hücre sitoplazmasının daha alkali ve daha negatif olmasıyla sonuçlanarak hem kimyasal hem de elektriksel potansiyel farkına yol açar. Bu proton motor kuvveti (PMF), bakteriyel kamçının dönmesi veya besin maddelerinin alınması gibi hücre için iş yapmak üzere kullanılabilir.
ATP Sentaz Enzimi
PMF, ATP sentaz (veya ATPaz) olarak bilinen bir enzimin yardımıyla ATP sentezlemek için de kullanılabilir. Bu büyük enzimin iki bileşeni vardır; biri zarı kaplayan, diğeri sitoplazmaya yapışan ve ATP sentezleyen. Protonlar zar boyunca uzanan bileşenden geçerek sitoplazmik kısmın dönüşünü sağlayan torku üretirler. Sitoplazmik bileşen orijinal konfigürasyonuna döndüğünde Pi'yi ADP'ye bağlayarak bir ATP molekülü oluşturur.
Aerobik Solunum Özeti
Tüm bunlardan sonra, hücre aerobik solunumu kullanarak ne elde etti? Substrat düzeyinde fosforilasyon kullanan hücre, TCA döngüsünden gelen 2 molekül ATP eşdeğerine ek olarak glikoliz sırasında 2 net ATP molekülü üretmiştir. İndirgenmiş taşıyıcılar için, TCA döngüsünden veya bağlantı reaksiyonundan gelen 8 moleküle ek olarak glikoliz sırasında üretilen 2 molekül NADH vardı. Ayrıca TCA döngüsünden gelen 2 molekül FADH2 de vardı. Tüm bu elektronlar, ATP sentazın ATP üretebilmesi için bir PMF geliştirmek üzere ETC'ye (ve nihayetinde oksijene) aktarıldı. Ne kadar ATP üretilir?
Araştırmalar, sürecin tamamen verimli olmadığını ve bir miktar "sızıntı" meydana geldiğini göstermektedir. Mevcut tahminlere göre her NADH molekülü için 2,5 ATP üretilirken, her FADH2 molekülü için 1,5 ATP üretilmektedir. Bu değerlerin kullanılması, hücrenin indirgenen FAD+'dan 3 molekül ATP'ye ek olarak, süreçte indirgenen tüm NAD+'dan 25 molekül ATP sentezlemesine izin verecektir. Bu, üretilen maksimum ATP toplamını 32'ye çıkaracaktır (bu rakamdaki GTP'yi de sayarak).
Anaerobik Kemoorganotrofi
Özellikle de ilk elektron vericisi olarak glikozla eşleştirildiğinde, oksijen harika bir nihai elektron alıcısıdır. Son derece pozitif standart elektron potansiyeline sahip bir elektron kulesindeki en düşük redoks çiftinin bir parçasıdır. Peki, oksijen mevcut değilse veya toksik oksijen yan ürünlerinden gerekli korumadan yoksunsa bir mikrop ne yapar? İlk elektron vericisi olarak hala organik bir kimyasal kullanılırken, farklı bir elektron alıcısı kullanarak oksijen yokluğunda enerji üretimine odaklanalım. Anaerobik kemoorganotrofi örnekleri arasında anaerobik solunum ve fermantasyon yer alır.
Anaerobik Solunum
Anaerobik solunum da glikoliz ile başlar ve piruvat tıpkı aerobik solunumda olduğu gibi TCA döngüsüne aktarılabilir. Aslında, ATP'nin çoğunu üretmek için oksidatif fosforilasyon kullanılır, bu da bir ETC ve ATP sentaz kullanımı anlamına gelir. Temel fark, son elektron alıcısının oksijen olmayacağıdır.
Anaerobik solunumda kullanılabilen ve mikropların çok çeşitli yerlerde yaşamasına olanak tanıyan çeşitli olası nihai elektron alıcıları vardır. En iyi elektron alıcısı, elektron kulesinin en altında, oksitlenmiş bir biçimde (yani redoks çiftinin sol tarafında) olan olacaktır. Bazı yaygın elektron alıcıları arasında nitrat (NO3-), ferrik demir (Fe3+), sülfat (SO42-), karbonat (CO32-) ve hatta fumarat gibi bazı organik bileşikler bulunur.
Anaerobik solunum ile ne kadar ATP üretilir? Bu, kullanılan nihai elektron alıcısına bağlı olacaktır. Aerobik solunum sırasında üretilen kadar olmayacaktır, çünkü oksijenin mümkün olan en iyi elektron alıcısı olduğunu biliyoruz. Oksijen dışında bir elektron alıcısının seçilmesi, bir organizmayı elektron kulesinde yukarı iter, elektron vericisi ile alıcısı arasındaki mesafeyi kısaltır ve üretilen ATP miktarını azaltır.
Fermentasyon
Biyokimya dersinde size ne öğretirlerse öğretsinler, fermantasyon ve anaerobik solunum aynı şey değildir, en azından bir mikrobiyolog için.
Fermantasyon da oksijen yokluğunda glikozun katabolizmasıdır ve anaerobik solunumla bazı benzerlikleri vardır. En belirgin özelliği, son elektron alıcısı olarak oksijen kullanmamasıdır. Aslında organik bir bileşik olan piruvatı kullanır. Fermantasyon, daha önce ele aldığımız ve hem aerobik solunumu hem de anaerobik solunumu başlatan bir süreç olan glikoliz ile başlar. Ne getirisi var? Substrat düzeyinde fosforilasyon ile iki net ATP molekülü ve 2 NADH molekülü. Aerobik ya da anaerobik solunum yapan organizmalar ATP verimlerini artırmak için oksidatif fosforilasyonu kullanırlar. Ancak fermentörler ETC'den yoksundur veya oksijen mevcut olmadığında ETC sentezini bastırırlar, bu nedenle TCA döngüsünü hiç kullanmazlar.
Bir ETC (veya bir PMF veya ATP sentaz) kullanılmadan, glikoliz sırasında sentezlenenin ötesinde başka ATP üretilmez. Ancak fermantasyon kullanan organizmalar sadece glikoliz ile duramazlar, çünkü sonunda tüm NAD+ molekülleri azalacaktır. Bu elektron taşıyıcısını yeniden oksitlemek için son elektron alıcısı olarak piruvat kullanırlar ve etanol, CO2 ve çeşitli asitler gibi çeşitli fermantasyon ürünleri elde ederler.
Fermantasyon ürünleri, hücre için atık ürünler olarak kabul edilse de, insanlar için hayati öneme sahiptir. Çeşitli fermente gıdalar (bira, şarap, ekmek, peynir, tofu) üretmenin yanı sıra ürünleri çeşitli endüstriyel süreçlerde kullanmak için fermantasyon sürecine bel bağlıyoruz.
Önceki Ders: Enerjetik ve Redoks Tepkimeleri
Sonraki Ders: Kemolitotrofi ve Azot Metabolizması
Yorumlar
Yorum Gönder