Çevresel Etkenler
Emlakçılar her zaman ne der? Lokasyon, lokasyon, lokasyon! Her şey yaşadığınız yerle ya da en azından yaşadığınız yere uyum sağlamakla ilgili. En azından mikroplar için öyle.
Mikrobiyal dünyada (mikrobiyal olmayan dünyada da!) rekabet çok çetin ve kaynaklar kıt olabilir. Zorlu sayılabilecek bir ortama uyum sağlamaya istekli ve bunu başarabilen mikroplar için bu durum kesinlikle daha az rekabet anlamına gelebilir.
Peki hangi çevresel koşullar mikrobiyal büyümeyi etkileyebilir? Sıcaklık, oksijen, pH, su aktivitesi, basınç, radyasyon, besin eksikliği… bunlar birincil olanlardır. Metabolizma hakkında daha sonra daha fazla bilgi vereceğiz (yani ne tür yiyecekler yiyebilirler?), bu yüzden şimdi çevrenin fiziksel özelliklerine ve mikropların adaptasyonlarına odaklanalım.
Osmolarite
Hücreler, plazma zarının suya karşı serbestçe geçirgen olması nedeniyle (pasif difüzyon olarak bilinen bir süreç) ozmotik basınçtaki değişikliklere maruz kalırlar. Su genellikle hücrenin çözünen madde konsantrasyonunu çevredeki ortamın çözünen madde konsantrasyonuna dengelemek için gerekli yönde hareket edecektir. Ortamdaki çözünen madde konsantrasyonu hücre içinde bulunan çözünen madde konsantrasyonundan daha düşükse, ortamın hipotonik olduğu söylenir. Bu durumda su hücre içine geçerek hücrenin şişmesine ve iç basıncın artmasına neden olacaktır. Eğer durum düzeltilmezse, hücre sonunda plazma zarının parçalanması sonucu patlayacaktır. Tersine, ortamdaki çözünen madde konsantrasyonu hücre içinde bulunan çözünen madde konsantrasyonundan daha yüksekse, ortamın hipertonik olduğu söylenir. Bu durumda su hücreyi terk edecek ve hücrenin susuz kalmasına neden olacaktır. Uzun süreli dehidrasyon plazma zarında kalıcı hasara yol açacaktır.
Hipotonik bir çözeltideki hücrelerin sitoplazmalarının ozmotik konsantrasyonunu azaltmaları gerekir. Bazen hücreler, molariteyi azaltarak çözünen maddelerini kimyasal olarak değiştirmek için inklüzyonları kullanabilir. Gerçek bir sıkışmada, plazma zarlarında bulunan ve mekanosensitif (MS) kanallar olarak bilinen kanalları kullanabilirler. Artan basınç nedeniyle plazma zarı gerildikçe MS kanalları açılır, çözünen maddelerin hücreyi terk etmesine izin verir ve böylece ozmotik basıncı düşürür.
Sitoplazmalarının ozmotik konsantrasyonunu artırmaya ihtiyaç duyan hipertonik bir solüsyondaki hücreler, çevreden ilave solütler alabilir. Ancak, bazı solütler hücresel fonksiyon ve metabolizmaya müdahale edebileceğinden, hücrelerin hangi solütleri aldıkları konusunda dikkatli olmaları gerekir. Hücrelerin, tipik olarak hücresel süreçlere müdahale etmeyecek olan şekerler veya amino asitler gibi uyumlu çözünen maddeleri alması gerekir.
Bazı mikroplar aşırı hipertonik ortamlara, özellikle de yüksek tuz konsantrasyonlarına göre evrimleşmiştir; öyle ki artık büyümek için yüksek seviyelerde sodyum klorürün varlığına ihtiyaç duymaktadırlar. NaCl konsantrasyonunun 0,2 M'ın üzerinde olmasını gerektiren halofiller, içinde yaşadıkları hipertonik ortamın etkilerini dengelemenin bir yolu olarak hem potasyum hem de klorür iyonlarını alırlar. Halofillerin hücresel bileşenleri (ribozomlar, enzimler, taşıma proteinleri, hücre duvarı, plazma zarı) işlevlerini yerine getirebilmek için yüksek konsantrasyonlarda potasyum ve klorürün varlığına ihtiyaç duymaktadır.
pH
pH, bir çözeltinin hidrojen iyonu konsantrasyonunun negatif logaritması olarak tanımlanır ve molarite cinsinden ifade edilir. pH ölçeği 0 ila 14 arasında değişir; 0 aşırı asidik bir çözeltiyi (1,0 M H+) ve 14 aşırı alkalin bir çözeltiyi (1,0 x 10-14 M H+) temsil eder. Her pH birimi hidrojen iyonu konsantrasyonunda on katlık bir değişimi temsil eder, yani pH değeri 3 olan bir çözelti pH değeri 4 olan bir çözeltiden 10 kat daha asidiktir.
Tipik olarak hücreler kendi iç ortamlarına benzer bir pH değerini tercih ederler; sitoplazmanın pH değeri 7,2'dir. Bu da çoğu mikrobun nötrofil ("nötr severler") olduğu ve 5,5 ila 8,0 aralığında bir pH değerini tercih ettiği anlamına gelir. Bununla birlikte, aşırı pH ortamlarında yaşamak üzere evrimleşmiş bazı mikroplar da vardır.
Çevresel pH aralığının 0 ila 5,5 olmasını tercih eden asidofiller ("asit severler"), iç pH'larını kabul edilebilir bir aralıkta tutmak ve plazma membranlarının stabilitesini korumak için çeşitli mekanizmalar kullanmalıdır. Bu organizmalar katyonları (potasyum iyonları gibi) hücre içine taşır, böylece hücre içine H+ hareketini azaltır. Bu organizmalar katyonları (potasyum iyonları gibi) hücre içine taşır, böylece hücre içine H+ hareketini azaltır. Ayrıca H+ 'yi aktif olarak dışarı pompalayan proton pompaları da kullanırlar.
Alkalifiller ("alkali severler"), 8.0 ila 11.5 çevresel pH aralığını tercih ederler ve sitoplazmalarının pH'ını korumak için protonları içeri pompalamalıdırlar. Tipik olarak protonları içeri ve sodyum iyonlarını dışarı pompalayan antiporterler kullanırlar.
Sıcaklık
Mikropların kendi iç sıcaklıklarını düzenlemek için bir yolu yoktur, bu nedenle yaşamak istedikleri ortam için adaptasyonlar geliştirmeleri gerekir. Sıcaklıktaki değişiklikler enzimler ve aktiviteleri üzerinde en büyük etkiye sahiptir; en uygun sıcaklık en hızlı metabolizmaya ve bunun sonucunda büyüme hızına yol açar. Optimalin altındaki sıcaklıklar enzim aktivitesinin azalmasına ve metabolizmanın yavaşlamasına neden olurken, daha yüksek sıcaklıklar enzimler ve taşıyıcı proteinler gibi proteinleri denatüre ederek hücre ölümüne yol açabilir. Sonuç olarak, mikropların sıcaklıkla ilişkili bir büyüme eğrisi vardır ve büyüme hızının zirve yaptığı optimum bir sıcaklığın yanı sıra büyümenin devam ettiği ancak o kadar güçlü olmadığı minimum ve maksimum sıcaklıklar da vardır. Bir bakteri için büyüme aralığı tipik olarak 30 derece civarındadır.
Psikrofiller, optimum 15 derece veya daha düşük ve -20 derece ila 20 derece büyüme aralığına sahip soğuk severler. Bu mikropların çoğu, sıcaklığın genellikle 5 derece veya daha soğuk olduğu okyanuslarda bulunur. Kuzey Kutbu ve Antarktika'da da bulunabilirler ve sıvı su cepleri bulabildikleri her yerde buzun içinde yaşarlar. Soğuğa adaptasyon, düşük sıcaklıklarda hala işlev görebilen spesifik proteinlerin, özellikle de enzimlerin gelişmesini gerektirmiştir. Buna ek olarak, plazma zarının yarı akışkan kalması için modifikasyon yapılması da gerekmiştir. Psikrofiller daha fazla miktarda doymamış ve daha kısa zincirli yağ asitlerine sahiptir. Son olarak, psikrofiller, hücreye zarar verebilecek buz kristallerinin oluşumunu engelleyen özel proteinler veya şekerler olan kriyoprotektanlar üretirler. Psikrotoflar veya soğuğa toleranslı mikroplar 0-35 derce aralığına sahiptir ve optimum 16 derece veya daha yüksektir.
İnsanlar en iyi mezofilleri, yani büyüme optimumu 37 derece ve 20-45 derece aralığında olan mikropları tanır. İnsan mikroflorasının neredeyse tamamı ve neredeyse tüm insan patojenleri bu kategoriye girer. Mezofilik bakteriler, insanların tükettiği yiyecekler, dokunduğu yüzeyler ve içtiği ve yüzdüğü su gibi ortamlarda bulunur.
Spektrumun daha sıcak ucunda termofiller ("ısı severler"), yani yüksek sıcaklıkları seven mikroplar bulunur. Termofilik bakteriler genellikle 45-80 derece aralığında bir sıcaklık aralığına sahiptir ve en iyi büyüdükleri sıcaklık 60 derecedir. Bir de hipertermofiller var, yani ekstra sıcak şeyleri seven mikroplar. Bu mikroorganizmaların optimum büyüme sıcaklıkları 88-106 derece arasındadır, minimum sıcaklık derece ve maksimum sıcaklık ise 120 derecedir. Hem termofilik hem de hipertermofilik organizmalar, denatürasyona ve çözülme karşı dirençli olan özel ısıya dayanıklı enzimlere ihtiyaç duyarlar, bunun bir kısmı da şaperon proteinleri olarak bilinen koruyucu proteinlerin varlığından kaynaklanır. Bu organizmaların plazma zarı, erime noktaları yüksek olan daha fazla doymuş yağ asidi içerir.
Oksijen Konsantrasyonu
Bir organizmanın oksijen ihtiyacı, kullandığı metabolizma türüyle ilgilidir. Enerji üretimi, elektronların elektron taşıma zinciri (ETC) boyunca hareketine bağlıdır; burada son elektron alıcısı oksijen veya oksijen olmayan bir molekül olabilir.
Son elektron alıcısı olarak oksijen kullanan organizmalar, metabolizmaları için aerobik solunum yapmaktadır. Eğer metabolizmaları için atmosferik oksijenin (%20) varlığına ihtiyaç duyuyorlarsa, o zaman zorunlu aerob olarak adlandırılırlar. Mikroaerofiller oksijene ihtiyaç duyar, ancak normal atmosferik seviyelerden daha düşük bir seviyede - sadece %2-10 seviyelerindeki oksijende büyürler.
Oksijen yokluğunda büyüyebilen organizmalar anaerob olarak adlandırılır ve birkaç farklı kategori mevcuttur. Fakültatif anaeroblar en çok yönlü olanlardır ve metabolizmalarını çevrelerine uygun hale getirerek oksijen varlığında veya yokluğunda büyüyebilirler. Bununla birlikte, aerobik solunum en yüksek miktarda enerji ürettiğinden ve daha hızlı büyümeye izin verdiğinden, oksijen varlığında büyümeyi tercih ederler. Aerotolerant anaeroblar oksijen varlığında veya yokluğunda da büyüyebilir ve herhangi bir tercih göstermezler. Obligat (zorunlu) anaeroblar yalnızca oksijen yokluğunda büyüyebilir ve oksijenli bir ortamı toksik bulurlar.
Oksijen kullanımı organizmanın metabolizması tarafından belirlenirken, oksijenli bir ortamda yaşama yeteneği (organizma tarafından kullanılıp kullanılmadığına bakılmaksızın) çeşitli enzimlerin varlığı/yokluğu tarafından belirlenir. Oksijen yan ürünleri (reaktif oksijen türleri veya ROS olarak adlandırılır), aerobik solunum kullanan hücreler için bile toksik olabilir. ROS'tan bir miktar koruma sağlayabilen enzimler arasında süperoksit radikallerini parçalayan süperoksit dismutaz (SOD) ve hidrojen peroksiti parçalayan katalaz bulunur. Zorunlu anaeroblar her iki enzimden de yoksundur, bu da onlara ROS'a karşı çok az koruma sağlar veya hiç koruma sağlamaz.
Basınç
Karada veya su yüzeyinde yaşayan mikropların büyük çoğunluğu yaklaşık 1 atmosfer basınca maruz kalmaktadır. Ancak hidrostatik basıncın 600-1.000 atm'ye ulaşabildiği okyanusun dibinde yaşayan mikroplar vardır. Bu mikroplar barofillerdir ("basınç severler"), yüksek basıncı tercih etmeye ve hatta buna ihtiyaç duymaya adapte olmuş mikroplardır. Bu mikropların plazma zarlarında doymamış yağ asitleri artmış ve yağ asidi kuyrukları kısalmıştır.
Radyasyon
Tüm hücreler, kısa dalga boyu ve yüksek enerjisi ile DNA'yı olumsuz etkileyen radyasyonun neden olduğu hasara karşı hassastır. X-ışınları ve gama ışınları gibi iyonlaştırıcı radyasyon, mutasyonlara ve hücrenin DNA'sının tahrip olmasına neden olur. Bakteriyel endosporlar iyonlaştırıcı radyasyonun zararlı etkilerine karşı son derece dirençliyken, vejetatif hücrelerin bu etkiye karşı oldukça hassas olduğu düşünülüyordu. Ta ki yüksek dozda radyasyona maruz kaldıktan sonra DNA'sını tamamen yeniden bir araya getirebilen bir bakteri olan Deinococcus radiodurans keşfedilene kadar.
Ultraviyole (UV) radyasyon da DNA ipliği üzerinde yan yana bulunan timin bazlarını birbirine bağlayarak DNA'da hasara neden olur. Bu timin dimerleri DNA replikasyonunu ve transkripsiyonunu engeller. Mikroplar tipik olarak, timin dimerlerini ayıran fotoliyaz enzimi gibi sınırlı hasarı onarmalarını sağlayan DNA onarım mekanizmalarına sahiptir.
Önceki Ders: Mikrobiyal Büyüme
Sonraki Ders: Mikrobiyal Beslenme
Yorumlar
Yorum Gönder