Sitoplazma ve Hücresel Organeller

 Artık hücre zarının tüm hücreleri çevrelediğini öğrendiğinize göre, iç bileşenleri ve işlevleri hakkında bilgi edinmek için prototip bir insan hücresinin içine girebilirsiniz. Çok hücreli organizmalardaki tüm canlı hücreler bir iç sitoplazmik bölme ve sitoplazma içinde bir çekirdek içerir. Hücre içindeki jöle benzeri madde olan sitozol, biyokimyasal tepkimeler için gerekli sıvı ortamı sağlar. Tüm hayvan hücreleri dahil olmak üzere ökaryotik hücreler de çeşitli hücresel organeller içerir. Bir organel ("küçük organ"), hücrede bulunan ve her biri benzersiz bir işlev gören, zarla çevrili birkaç farklı cisim türünden biridir. Tıpkı çeşitli vücut organlarının bir insanın tüm işlevlerini yerine getirmek için birlikte uyum içinde çalışması gibi, birçok farklı hücresel organel de hücrenin sağlıklı kalması ve tüm önemli işlevlerini yerine getirmesi için birlikte çalışır. Organeller ve sitozol birlikte ele alındığında hücrenin sitoplazmasını oluşturur. Çekirdek, hücrenin DNA'sını içeren merkezi organelidir (aşağıdaki şekil).


Prototipik İnsan Hücresi Bu görüntü herhangi bir insan hücresinin göstergesi olmamakla birlikte, birincil organelleri ve iç yapıları içeren bir hücrenin prototipik bir örneğidir.

Zar İçi Sisteminin Organelleri

Üç ana organel bir arada hücre içinde zar içi sistemi adı verilen bir sistem oluşturur. Bu organeller, belirli hücresel ürünlerin üretilmesi, paketlenmesi ve ihraç edilmesi görevi de dahil olmak üzere çeşitli hücresel işleri gerçekleştirmek için birlikte çalışır. Zar içi sisteminin organelleri arasında endoplazmik retikulum, Golgi aparatı ve kesecikler bulunur.

Endoplazmik Retikulum

Endoplazmik retikulum (ER), çekirdeği kaplayan çekirdek zarı (veya "zarf") ile devamlılık gösteren ve aynı yağ çift katmanlı malzemeden oluşan bir kanal sistemidir. ER, Venedik'teki su yolu kanallarına benzer bir dizi dolambaçlı cadde olarak düşünülebilir. ER, hücrenin büyük bir kısmında materyallerin taşınması, sentezlenmesi ve depolanmasında işlev gören geçitler sağlar. ER'nin kıvrımlı yapısı, birçok işlevini destekleyen geniş bir zar yüzey alanına yol açar (aşağıdaki şekil).

Endoplazmik Retikulum (ER) (a) ER, hücre çekirdeği ile yakın ilişki içinde bulunan ince membranöz keselerden oluşan dolambaçlı bir ağdır. Düz ve kaba endoplazmik retikula görünüm ve işlev bakımından çok farklıdır (kaynak: fare dokusu). (b) Pürüzlü ER, protein sentezi bölgeleri olan çok sayıda ribozom ile süslenmiştir (kaynak: fare dokusu). EM × 110.000. (c) Düz ER fosfolipidleri, steroid hormonları sentezler, hücresel Ca++ konsantrasyonunu düzenler, bazı karbonhidratları metabolize eder ve belirli toksinleri parçalar (kaynak: fare dokusu). EM × 110,510. [(Micrographs provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)]

Endoplazmik retikulum iki şekilde bulunabilir: granüllü ER ve düz ER. Bu iki ER türü çok farklı işlevler yerine getirir ve hücre türüne bağlı olarak çok farklı miktarlarda bulunabilir. Granüllü ER (GER) olarak adlandırılmasının nedeni, membranının ribozom adı verilen gömülü granül-organellerle bezeli olması ve GER'e pürüzlü bir görünüm kazandırmasıdır. Ribozom, protein sentez yeri olarak görev yapan bir organeldir. Translasyon sürecini ve ardından protein sentezini başlatmak için mRNA'nın etrafını saran iki ribozomal RNA alt biriminden oluşur. Düz ER bu ribozomlardan yoksundur.

Düz ER'nin ana işlevlerinden biri yağ sentezidir. Düz ER, biyolojik membranların ana bileşeni olan fosfolipidlerin yanı sıra steroid hormonları da üretir. Bu nedenle, kadın yumurtalıkları ve erkek testisleri gibi büyük miktarlarda bu tür hormonları üreten hücreler, büyük miktarlarda düz ER içerir. Yağ üretimine ek olarak, düz ER ayrıca Ca++'ın nörotransmitter salınımı için tetikleyici olduğu sinir sistemi hücrelerinde son derece önemli bir işlev olan hücresel Ca++ derişimini tutar (yani depolar) ve düzenler. Düz ER ayrıca bazı karbonhidratları metabolize eder ve belirli zehirleri parçalayarak zehirden arındırma görevini yerine getirir.

Düz ER ile karşılaştırıldığında, hücre zarı veya hücre dışına yönelik olan proteinlerin sentezi ve değiştirilmesi, granüllü ER'in temel işlevini oluşturur. Bu protein sentezi için birçok ribozom ER'ye bağlanır (ona granüllü ER'nin pürüzlü görünümünü verir). Tipik olarak, bir protein ribozom içinde üretilir ve bir kesecik içinde paketleme ve nakliye sürecindeki bir sonraki aşama olan Golgi aygıtına taşınmadan önce şekerlerin eklenebileceği (glikozilasyon adı verilen bir işlemle) granüllü ER kanalının içinde serbest bırakılır.

Golgi Aygıtı

Golgi aygıtı, tıpkı bir postane gibi granüllü ER'den gelen ürünlerin tasnif edilmesi, değiştirilmesi ve gönderilmesinden sorumludur. Golgi aygıtı üst üste yassılaşmış diskler gibi görünür, neredeyse garip şekilli krep yığınları gibi. ER gibi, bu diskler de zardır. Golgi aygıtının her biri farklı bir role sahip iki ayrı tarafı vardır. Aparatın bir tarafı ürünleri kesecikler halinde alır. Bu ürünler aygıt boyunca ayrıştırılır ve daha sonra yeni kesecikler halinde yeniden paketlendikten sonra karşı taraftan serbest bırakılır. Eğer ürün hücreden ihraç edilecekse, kesecik hücre yüzeyine göç eder ve hücre zarıyla birleşir ve kargo salgılanır (aşağıdaki şekil).

Golgi Aygıtı (a) Golgi aygıtı, kaba ER'den gelen ürünleri manipüle eder ve ayrıca lizozom adı verilen yeni organeller üretir. ER'nin proteinleri ve diğer ürünleri, onları organize eden, değiştiren, paketleyen ve etiketleyen Golgi aygıtına gönderilir. Bu ürünlerin bazıları hücrenin diğer bölgelerine taşınırken bazıları da ekzositoz yoluyla hücreden ihraç edilir. Enzimatik proteinler yeni lizozomlar olarak paketlenir (veya paketlenir ve mevcut lizozomlarla füzyon için gönderilir). (b) Golgi aygıtının elektron mikrografı.

Lizozomlar

Golgi tarafından paketlenen protein ürünlerinden bazıları, belirli maddeleri parçalamak için kullanılmak üzere hücre içinde kalması gereken sindirim enzimlerini içerir. Golgi tarafından salınan enzim içeren kesecikler yeni lizozomlar oluşturabilir veya mevcut lizozomlarla kaynaşabilir. Lizozom, hasarlı bir organel gibi gereksiz hücresel bileşenleri parçalayan ve sindiren enzimler içeren bir organeldir. (Lizozom, bir mahalledeki eski ve sağlam olmayan binaları yıkan bir yıkım ekibine benzer). Otofaji ("kendi kendini yeme") bir hücrenin kendi yapılarını sindirme sürecidir. Lizozomlar da yabancı maddelerin parçalanması için önemlidir. Örneğin, bazı bağışıklık savunma hücreleri (beyaz kan hücreleri) bakterileri fagosite ettiğinde, bakteri hücresi bir lizozom içine taşınır ve içindeki enzimler tarafından sindirilir. Tahmin edilebileceği gibi, bu tür fagositik savunma hücreleri çok sayıda lizozom içerir.

Belirli koşullar altında lizozomlar daha büyük ve vahim bir işlev görür. Hasarlı veya sağlıksız hücreler söz konusu olduğunda lizozomlar tetiklenerek açılabilir ve sindirim enzimlerini hücre sitoplazmasına salarak hücreyi öldürebilir. Bu "kendini yok etme" mekanizmasına otoliz adı verilir ve hücre ölümü sürecini kontrollü hale getirir ("apoptoz" adı verilen bir düzenek).

İNTERAKTİF BAĞLANTI
Granüllü ve granülsüz ER ve Golgi gövdesinin yanı sıra lizozom ve kesecikleri de içeren zar içi sistemi hakkında bilgi edinmek için bu videoyu izleyin. Endomembran sisteminin birincil rolü nedir?

Enerji Üretimi ve Detoksifikasyon için Organeller

Zar içi sistemi tarafından gerçekleştirilen işlere ek olarak, hücrenin başka birçok önemli işlevi vardır. Kendinize enerji sağlamak için besin tüketmeniz gerektiği gibi, hücrelerinizin her biri de besin almalı ve bunların bir kısmı biyokimyasal tepkimelere güç sağlamak için kullanılabilecek kimyasal enerjiye dönüşmelidir. Hücrenin bir diğer önemli işlevi de detoksifikasyondur. İnsanlar çevreden her türlü zehri almakta ve ayrıca hücresel süreçlerin yan ürünleri olarak zararlı kimyasallar üretmektedir. Karaciğerdeki hepatosit adı verilen hücreler bu zehirlerin çoğunu detoksifiye eder.

Mitokondri

Mitokondriyon (çoğul = mitokondri), hücrenin "enerji dönüştürücüsü" olan zarlı, fasulye şeklinde bir organeldir. Mitokondri bir dış yağ çift tabakalı zarın yanı sıra ek bir iç yağ çift tabakalı zardan oluşur (aşağıdaki şekil). İç zar, krista adı verilen çok geniş yüzey alanına sahip sarımsı yapılar halinde yüksek oranda katlanmıştır. Bu iç zar boyunca bir dizi protein, enzim ve diğer moleküller hücresel solunumun biyokimyasal tepkimelerini gerçekleştirir. Bu tepkimeler, besin moleküllerinde (glikoz gibi) depolanan enerjiyi, -hücreye kullanılabilir hücresel enerji sağlayan- adenozin trifosfata (ATP) dönüştürür. Hücreler sürekli ATP kullanır ve bu nedenle mitokondri sürekli çalışır. Oksijen molekülleri hücresel solunum sırasında gereklidir, bu yüzden onu sürekli olarak solumalısınız. Vücutta büyük miktarlarda ATP kullanan organ sistemlerinden biri kas sistemidir çünkü kas kasılmasını sürdürmek için ATP gereklidir. Sonuç olarak, kas hücreleri mitokondri ile doludur. Sinir hücreleri de sodyum-potasyum pompalarını çalıştırmak için büyük miktarlarda ATP'ye ihtiyaç duyar. Bu nedenle, tek bir nöron binden fazla mitokondri ile dolu olacaktır. Öte yandan, metabolik olarak o kadar aktif olmayan bir kemik hücresinde sadece birkaç yüz mitokondri olabilir.


Mitokondri Mitokondriler hücrenin enerji dönüşüm fabrikalarıdır. (a) Bir mitokondri iki ayrı lipid çift katmanlı zardan oluşur. İç zar boyunca, hücrenin ana enerji birimi olan ATP'yi üretmek için birlikte çalışan çeşitli moleküller bulunur. (b) Mitokondrinin elektron mikrografı. EM × 236.000. [(Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)]

Peroksizomlar

Lizozomlar gibi peroksizom da çoğunlukla enzim içeren zarla çevrili bir hücresel organeldir (aşağıdaki şekil). Peroksizomlar, yağ metabolizması ve kimyasal zehirden arındırma da dahil olmak üzere birkaç farklı işlevi yerine getirir. Lizozomlarda bulunan sindirim enzimlerinin aksine, peroksizomlar içindeki enzimler hidrojen atomlarını çeşitli moleküllerden oksijene aktararak hidrojen peroksit (H2O2) üretmeye yarar. Bu şekilde peroksizomlar alkol gibi zehirleri etkisiz hale getirir. Peroksizomların önemini anlamak için reaktif oksijen türleri kavramını anlamak gerekir.

Peroksizom Peroksizomlar, zararlı maddelerin detoksifikasyonu ve lipid metabolizması için bol miktarda enzim içeren membrana bağlı organellerdir.

Peroksitler ve serbest radikaller gibi reaktif oksijen türleri (ROS), ATP üreten mitokondriyal reaksiyonlar ve oksijen metabolizması da dahil olmak üzere birçok normal hücresel sürecin oldukça reaktif ürünleridir. ROS örnekleri arasında hidroksil radikali OH, H2O2 ve süperoksit (O-2) bulunur. Bazı ROS'lar, hücre sinyalizasyon süreçleri ve yabancı maddelere karşı bağışıklık tepkileri gibi belirli hücresel işlevler için önemlidir. Serbest radikaller reaktiftir çünkü serbest eşleşmemiş elektronlar içerirler; hücre boyunca diğer molekülleri kolayca oksitleyerek hücresel hasara ve hatta hücre ölümüne neden olabilirler. Serbest radikallerin kanserden koroner arter hastalığına kadar vücuttaki birçok yıkıcı süreçte rol oynadığı düşünülmektedir.

Peroksizomlar ise serbest radikalleri nötralize eden tepkimeleri denetler. Peroksizomlar bu süreçte büyük miktarlarda toksik H2O2 üretir, ancak peroksizomlar H2O2'yi su ve oksijene dönüştüren enzimler içerir. Bu yan ürünler güvenli bir şekilde sitoplazmaya salınır. Minyatür kanalizasyon arıtma tesisleri gibi, peroksizomlar da zararlı zehirleri etkisiz hale getirerek hücrelerde tahribata yol açmalarını önler. Karaciğer, kanın vücutta dolaşmadan önce zehirden arındırılmasından birinci derecede sorumlu olan organdır ve karaciğer hücreleri son derece yüksek sayıda peroksizom içerir.

Peroksizom içindeki zehirden arındırma ve bazı hücresel antioksidanlar gibi savunma mekanizmaları bu moleküllerin birçoğunu etkisiz hale getirmeye yarar. Özellikle meyve ve sebzelerde bulunan bazı vitaminler ve diğer maddeler antioksidan özelliklere sahiptir. Antioksidanlar, serbest radikallerin başlattığı yıkıcı tepkime basamaklarını durdurarak kendileri oksitlenerek çalışırlar. Ancak bazen, ROS bu tür savunmaların kapasitesinin ötesinde birikir.

Oksidatif stres; ROS'un neden olduğu hücresel bileşenlere verilen zararı tanımlamak için kullanılan bir terimdir. Karakteristik eşleşmemiş elektronları nedeniyle ROS, diğer moleküllerden elektronları çıkardıkları zincirleme tepkimeleri başlatabilir, bunlar daha sonra oksitlenir ve tepkisel hale gelir ve aynı şeyi diğer moleküllere yaparak zincirleme bir tepkimeye neden olur. ROS hücresel yağlarda, proteinlerde, karbonhidratlarda ve nükleik asitlerde kalıcı hasara neden olabilir. Hasarlı DNA genetik mutasyonlara ve hatta kansere yol açabilir. Mutasyon, bir hücrenin DNA'sındaki bir genin nükleotid diziliminde meydana gelen ve potansiyel olarak o gen tarafından kodlanan proteini değiştiren bir değişikliktir. ROS tarafından tetiklendiği veya şiddetlendiği düşünülen diğer hastalıklar arasında Alzheimer hastalığı, kardiyovasküler hastalıklar, diyabet, Parkinson hastalığı, artrit, Huntington hastalığı ve şizofreni yer almaktadır. Bu hastalıkların büyük ölçüde yaşa bağlı olması dikkat çekicidir. Birçok bilim insanı oksidatif stresin yaşlanma sürecine önemli bir katkıda bulunduğuna inanmaktadır.

YAŞLANMA VE…
Hücre: Serbest Radikal Teorisi
Yaşlanmaya ilişkin serbest radikal teorisi ilk olarak 1950’lerde ortaya atılmıştır ve halen tartışılmaktadır. Genel olarak, yaşlanmanın serbest radikal teorisi, oksidatif stresten kaynaklanan birikmiş hücresel hasarın yaşlanmanın fizyolojik ve anatomik etkilerine katkıda bulunduğunu öne sürmektedir. Bu teorinin iki önemli farklı versiyonu vardır: biri yaşlanma sürecinin kendisinin oksidatif hasarın bir sonucu olduğunu, diğeri ise oksidatif hasarın yaşa bağlı hastalık ve bozukluklara neden olduğunu belirtir. Teorinin ikinci versiyonu ilkine göre daha yaygın kabul görmektedir. Bununla birlikte, birçok kanıt oksidatif hasarın yaşlanma sürecine katkıda bulunduğunu göstermektedir. Araştırmalar, oksidatif hasarın azaltılmasının maya, solucanlar ve meyve sinekleri gibi bazı organizmalarda daha uzun bir yaşam süresiyle sonuçlanabileceğini göstermiştir. Tersine, artan oksidatif hasar farelerin ve solucanların ömrünü kısaltabilir. İlginç bir şekilde, kalori kısıtlaması (kalori alımının orta derecede kısıtlanması) adı verilen bir manipülasyonun bazı laboratuvar hayvanlarında yaşam süresini uzattığı gösterilmiştir. Bu artışın en azından kısmen oksidatif stresin azalmasından kaynaklandığına inanılmaktadır. Bununla birlikte, kalori kısıtlaması uygulanan primatlar üzerinde yapılan uzun süreli bir çalışma, yaşam sürelerinde herhangi bir artış olmadığını göstermiştir. Reaktif oksijen türleri ve yaşlanma arasındaki bağlantıyı daha iyi anlamak için çok sayıda ek araştırma yapılması gerekecektir.

Hücre İskeleti

Kemik iskeletin, insan vücudunu yapısal olarak desteklemesi gibi, hücre iskeleti de hücrelerin yapısal bütünlüklerini korumalarına yardımcı olur. Hücre iskeleti, hücreler için yapısal destek sağlayan bir grup lifli proteindir, ancak bu hücre iskeletinin işlevlerinden yalnızca biridir. Hücre iskeleti bileşenleri hücre hareketliliği, hücre üremesi ve maddelerin hücre içinde taşınması için de kritik öneme sahiptir.

Hücre iskeleti, hücre boyunca üç farklı türde protein bazlı filamentten oluşan karmaşık iplik benzeri bir ağ oluşturur: mikrofilamentler, ara filamentler ve mikrotübüller (aşağıdaki şekil). Üçü arasında en kalın olanı, tubulin adı verilen bir proteinin alt birimlerinden oluşan yapısal bir filament olan mikrotübüldür. Mikrotübüller hücre şeklini ve yapısını korur, hücrenin sıkışmasına karşı koymaya yardımcı olur ve hücre içindeki organellerin konumlandırılmasında rol oynar. Mikrotübüller ayrıca hareket için önemli olan iki tür hücresel uzantıyı oluşturur: siller ve kamçı. Siller, solunum sisteminin hava yollarını kaplayan epitel hücreleri de dahil olmak üzere vücudun birçok hücresinde bulunur. Kirpikler ritmik olarak hareket eder; sürekli titreşerek toz, mukus ve bakteri gibi atık maddeleri solunum yollarından yukarıya, akciğerlerden uzağa ve ağza doğru taşırlar. Dişi fallop tüplerindeki hücreler üzerinde bulunan siller, yumurta hücrelerini yumurtalıktan rahme doğru hareket ettirir. Kamçı (çoğul = flagella), silyumdan daha büyük ve hücre hareketi için özelleşmiş bir uzantıdır. İnsanlardaki tek kamçılı hücre, kendisini dişi yumurta hücrelerine doğru itmesi gereken sperm hücresidir.

Hücre İskeletinin Üç Bileşeni Hücre iskeleti (a) mikrotübüller, (b) mikrofilamentler ve (c) ara filamentlerden oluşur. Hücre iskeleti, hücre şeklini ve yapısını korumada, hücresel hareketi teşvik etmede ve hücre bölünmesine yardımcı olmada önemli bir rol oynar.

Mikrotübüllerin çok önemli bir işlevi, hücre bölünmesi sırasında genetik materyalin çekilebileceği (ATP gerektiren bir işlem) yolları (bir şekilde demiryolu rayları gibi) ayarlamaktır, böylece her yeni yavru hücre uygun kromozom kümesini alır. Sentriyol adı verilen iki kısa, özdeş mikrotübül yapısı hücrelerin çekirdeğinin yakınında bulunur. Bir sentriyol, siller veya flagella olarak dışa doğru uzanan mikrotübüller için hücresel başlangıç noktası olarak hizmet edebilir veya hücre bölünmesi sırasında DNA'nın ayrılmasına yardımcı olabilir. Sentriollerden çıkan mikrotübüller, bir zincire halka ekler gibi daha fazla tubulin alt ünitesi ekleyerek büyürler.

Mikrotübüllerin aksine, mikrofilament daha ince bir hücre iskeleti filamenti türüdür (yukarıdaki şeklin ortasındaki görseli). Zincirler oluşturan bir protein olan aktin, bu mikrofilamentlerin birincil bileşenidir. Aktin lifleri, aktin filamentlerinin bükülmüş zincirleri, kas dokusunun büyük bir bileşenini oluşturur ve miyozin proteini ile birlikte kas kasılmasından sorumludur. Mikrotübüller gibi, aktin filamentleri de tek alt birimlerden (aktin alt birimleri olarak adlandırılır) oluşan uzun zincirlerdir. Kas hücrelerinde, ince filamentler olarak adlandırılan bu uzun aktin iplikleri, hücreyi kasmak için miyozin proteininin kalın filamentleri tarafından "çekilir".

Aktin ayrıca hücre bölünmesi sırasında da önemli bir role sahiptir. Hücre bölünmesi sırasında bir hücre ikiye ayrılmak üzereyken, aktin filamentleri miyozin ile birlikte çalışarak sonunda hücreyi ortadan ikiye bölen ve orijinal hücreden iki yeni hücre oluşturan bir bölünme oluğu oluşturur.

Son hücre iskeleti filamenti ara filamenttir. Adından da anlaşılacağı üzere, ara filament mikrotübüller ve mikrofilamentler arasında orta kalınlıkta bir filamenttir (yukarıdaki şeklin solundaki görseli). Ara filamentler, bir ipi oluşturan iplikler gibi birbirine sarılmış keratin adı verilen bir proteinin uzun lifli alt birimlerinden oluşur. Ara filamentler, mikrotübüllerle birlikte hücre şeklini ve yapısını korumak için önemlidir. Sıkışmaya direnç gösteren mikrotübüllerin aksine, ara filamentler gerilime, yani hücreleri birbirinden ayıran kuvvetlere direnç gösterir. Hücrelerin gerilime eğilimli olduğu birçok durum vardır, örneğin cildin epitel hücrelerinin sıkıştırılarak farklı yönlere çekilmesi gibi. Ara filamentler, bir hücre içinde organellerin birbirine bağlanmasına yardımcı olur ve ayrıca hücreler arası özel bağlantılar oluşturarak hücreleri diğer hücrelere bağlar.

Önceki Ders: Hücre Zarı

Sonraki Ders: Çekirdek ve DNA Kopyalanması

Yorumlar

Bu blogdaki popüler yayınlar

Gelişim ve Kalıtım Eleştirel Düşünme Soruları

Periodonsiyum Klinik Uygulamalar

Dentin Oluşumu