Eylem Potansiyeli

Sinir sisteminin işlevleri - duyum, entegrasyon ve tepki - bu yolların altında yatan nöronların işlevlerine bağlıdır. Nöronların nasıl iletişim kurabildiğini anlamak için, bu sinyallerin üretilmesinde uyarılabilir bir zarın rolünü tanımlamak gerekir. Bu iletişimin temeli, zardaki değişikliklerin nasıl bir sinyal oluşturabileceğini gösteren eylem potansiyelidir. Bu sinyallerin daha değişken koşullarda nasıl çalıştığına bakmak, bir sonraki bölümde ele alınacak olan kademeli potansiyellere bir göz atmayı içerir.

Elektriksel Olarak Aktif Hücre Zarları

Vücuttaki çoğu hücre, hücre zarı boyunca bir yük oluşturmak için yüklü parçacıklar olan iyonlardan yararlanır. Daha önce, bunun kas hücrelerinin nasıl çalıştığının bir parçası olduğu gösterilmişti. İskelet kaslarının uyarma-kasılma eşleşmesine dayalı olarak kasılması için bir nörondan girdi alınması gerekir. Her iki hücre de hücre dışı sıvı ve sitozol arasındaki iyon hareketini düzenlemek için hücre zarını kullanır.

Hücrelerle ilgili bölümde öğrendiğiniz gibi, hücre zarı öncelikle zarı neyin geçebileceğini ve neyin sadece bir tarafta kalacağını düzenlemekten sorumludur. Hücre zarı bir fosfolipid çift tabakadır, bu nedenle sadece hidrofobik çekirdekten doğrudan geçebilen maddeler yardım almadan difüze olabilir. Tanım gereği hidrofilik olan yüklü partiküller yardım almadan hücre zarından geçemezler (aşağıdaki şekil). Transmembran proteinleri, özellikle de kanal proteinleri bunu mümkün kılar. Bir transmembran potansiyeli ve bir eylem potansiyeli oluşturmak için aktif taşıma pompalarının yanı sıra birkaç pasif taşıma kanalı gereklidir. Sodyum iyonlarını (Na+) hücre dışına ve potasyum iyonlarını (K+) hücre içine taşıyan ve böylece hücre zarının her iki tarafındaki iyon konsantrasyonunu düzenleyen sodyum/potasyum pompası olarak adlandırılan taşıyıcı protein özel bir ilgi alanıdır.


Hücre Zarı ve Transmembran Proteinler Hücre zarı bir fosfolipid çift tabakadan oluşur ve iyon kanalları olarak görev yapan farklı kanal proteinleri türleri de dahil olmak üzere birçok transmembran proteine sahiptir.

Sodyum/potasyum pompası adenozin trifosfat (ATP) formunda enerji gerektirir, bu nedenle ATPaz olarak da adlandırılır. Hücre bölümünde açıklandığı gibi, Na+ konsantrasyonu hücrenin dışında içine göre daha yüksektir ve K+ konsantrasyonu da hücrenin içinde dışına göre daha yüksektir. Bu pompanın iyonları sodyum ve potasyum konsantrasyon gradyanlarına karşı hareket ettirdiği anlamına gelir, bu yüzden enerji gerektirir. Aslında, pompa temel olarak bu konsantrasyon değişimlerini korur.

İyon kanalları, mevcut bir konsantrasyon gradyanına yanıt olarak belirli yüklü parçacıkların zarı geçmesine izin veren gözeneklerdir. Proteinler, hidrofobik çekirdeği de dahil olmak üzere hücre zarını kapsayabilir ve protein kanalının belirli alanları veya bölgeleri içinde bulunan amino asitlerin çeşitli özellikleri nedeniyle iyonların yükü ile etkileşime girebilir. Hidrofobik amino asitler fosfolipitlerin hidrokarbon kuyruklarına bitişik alanlarda bulunur. Hidrofilik amino asitler hücre dışı sıvının ve sitozolün akışkan ortamlarına maruz kalırlar. Ek olarak, iyonlar hidrofilik amino asitlerle etkileşime girecek ve bu da iyonun yükü için seçici olacaktır. Katyonlar (pozitif iyonlar) için kanallar, gözenekte negatif yüklü yan zincirlere sahip olacaktır. Anyonlar (negatif iyonlar) için kanallar, gözenekte pozitif yüklü yan zincirlere sahip olacaktır. Buna elektrokimyasal dışlama denir, yani kanal gözeneğinin yüke özgü olduğu anlamına gelir.

İyon kanalları gözenek çapına göre de belirlenebilir. Amino asitler arasındaki mesafe, iyonun kendisini çevreleyen su moleküllerinden ayrıştığı zamanki çapına özgü olacaktır. Çevredeki su molekülleri nedeniyle, daha büyük gözenekler daha küçük iyonlar için ideal değildir, çünkü su molekülleri hidrojen bağları yoluyla amino asit yan zincirlerinden daha kolay etkileşime girecektir. Buna boyut dışlama denir. Bazı iyon kanalları yük için seçicidir ancak boyut için seçici olmaları gerekmez ve bu nedenle spesifik olmayan kanal olarak adlandırılırlar. Bu spesifik olmayan kanallar katyonların - özellikle Na+, K+ ve Ca2+ - zarı geçmesine izin verir, ancak anyonları hariç tutar.

İyon kanalları her zaman iyonların zar boyunca serbestçe yayılmasına izin vermez. Bazıları belirli olaylar tarafından açılır, yani kanallar kapılıdır. Dolayısıyla kanalların kategorize edilebilmesinin bir başka yolu da nasıl kapandıklarına dayanmaktadır. Bu sınıf iyon kanalları öncelikle sinir veya kas dokusu hücrelerinde bulunsa da, epitel ve bağ doku hücrelerinde de bulunabilirler.

Bir ligand kapılı kanal, bir sinyal molekülü, bir ligand, kanalın hücre dışı bölgesine bağlandığı için açılır. Bu tür bir kanal iyonotropik reseptör olarak da bilinir çünkü sinir sisteminde nörotransmitter olarak bilinen ligand proteine bağlandığında iyonlar zarı geçerek yükünü değiştirir (aşağıdaki şekil).

Ligand Kapılı Kanallar Ligand, bu durumda nörotransmitter asetilkolin, kanal proteininin hücre dışı yüzeyindeki belirli bir yere bağlandığında, gözenek seçili iyonların geçmesine izin verecek şekilde açılır. Bu durumda iyonlar sodyum, kalsiyum ve potasyum katyonlarıdır.

Mekanik kapılı bir kanal, hücre zarındaki fiziksel bir bozulma nedeniyle açılır. Dokunma duyusu (somatosensasyon) ile ilişkili birçok kanal mekanik olarak açılır. Örneğin, deriye basınç uygulandığında bu kanallar açılır ve iyonların hücreye girmesine izin verir. Bu tür bir kanala benzer şekilde, duştaki suyun test edilmesinde olduğu gibi, sıcaklık değişimlerine bağlı olarak açılan bir kanal da olabilir (aşağıdaki şekil).


Mekanik Kapılı Kanallar Çevreleyen dokuda basınç veya dokunma gibi mekanik bir değişiklik meydana geldiğinde, kanal fiziksel olarak açılır. Termoreseptörler de benzer bir prensiple çalışır. Yerel doku sıcaklığı değiştiğinde, protein kanalı fiziksel olarak açarak tepki verir.

Voltaj kapılı bir kanal, içine gömülü olduğu zarın elektriksel özelliklerindeki değişikliklere yanıt veren bir kanaldır. Normalde, zarın iç kısmı negatif bir voltajdadır. Bu voltaj daha az negatif hale geldiğinde, kanal iyonların zarı geçmesine izin vermeye başlar (aşağıdaki şekil).


Voltaj Kapılı Kanallar Voltaj kapılı kanallar, etraflarındaki transmembran voltajı değiştiğinde açılır. Proteinin yapısındaki amino asitler yüke duyarlıdır ve gözeneğin seçilen iyona açılmasına neden olur.

Bir sızıntı kanalı rastgele kapılıdır, yani rastgele açılır ve kapanır, dolayısıyla sızıntıya referans verilir. Kanalı açan gerçek bir olay yoktur; bunun yerine, açık ve kapalı durumlar arasında içsel bir geçiş oranına sahiptir. Sızıntı kanalları uyarılabilir zarın dinlenme transmembran voltajına katkıda bulunur (aşağıdaki şekil).


Sızıntı Kanalları Bazı durumlarda iyonların zar boyunca rastgele hareket etmesi gerekir. Belirli hücrelerin belirli elektriksel özellikleri, bu tür kanalların varlığıyla değiştirilir.

Zar Potansiyeli

Hücre zarının elektriksel durumu çeşitli varyasyonlara sahip olabilir. Bunların hepsi membran potansiyelindeki değişimlerdir. Potansiyel, hücre zarı boyunca milivolt (mV) cinsinden ölçülen bir yük dağılımıdır. Standart, hücrenin içini dışına göre karşılaştırmaktır, bu nedenle zar potansiyeli, dışarısı sıfır olduğuna göre zarın hücre içi tarafındaki yükü temsil eden bir değerdir (aşağıdaki şekil).


Voltmetre ile Membran Üzerindeki Yükün Ölçülmesi Hücrenin içine bir kayıt elektrodu yerleştirilir ve hücrenin dışında bir referans elektrodu bulunur. Bu iki elektrot tarafından ölçülen yük karşılaştırılarak transmembran voltajı belirlenir. Sitozol için bu değeri dışarıya göre ifade etmek gelenekseldir.

Hücre dışı ve hücre içi sıvılardaki iyon konsantrasyonu, net nötr bir yük ile büyük ölçüde dengelidir. Ancak, zar yüzeyinde hem içten hem de dıştan hafif bir yük farkı oluşur. Nöronlarda (ve kas hücrelerinde) eylem potansiyelleri de dahil olmak üzere elektrik sinyalleri üretmek için tüm güce sahip olan bu çok sınırlı bölgedeki farktır.

Bu elektrik sinyalleri açıklanmadan önce, zarın dinlenme durumu açıklanmalıdır. Hücre istirahat halindeyken ve iyon kanalları kapalıyken (rastgele açılan sızıntı kanalları hariç), iyonlar zar boyunca çok öngörülebilir bir şekilde dağılır. Hücre dışındaki Na+ konsantrasyonu hücre içindeki konsantrasyondan 10 kat daha fazladır. Ayrıca, hücre içindeki K+ konsantrasyonu dışarıdakinden daha fazladır. Sitozol, fosfat iyonları ve negatif yüklü proteinler şeklinde yüksek konsantrasyonda anyon içerir. Büyük anyonlar, özel fosfolipidler ve membranın iç yaprakçığı ile ilişkili proteinler de dahil olmak üzere iç hücre zarının bir bileşenidir (yaprakçık, lipid çift katmanlı membranın bir tarafı için kullanılan bir terimdir). Negatif yük büyük anyonlarda lokalize olmuştur.

İyonlar bu konsantrasyonlarda zar boyunca dağıtıldığında, yük farkı -70 mV'de ölçülür ve bu değer dinlenme zar potansiyeli olarak tanımlanır. Dinlenme zar potansiyeli için ölçülen tam değer hücreler arasında değişir, ancak -70 mV en yaygın olarak bu değer olarak kullanılır. Zardaki bazı önemli proteinlerin katkısı olmasaydı bu voltaj aslında çok daha düşük olurdu. Sızıntı kanalları Na+ 'ın yavaşça hücre içine veya K+ 'ın yavaşça hücre dışına çıkmasına izin verir ve Na+/K+ pompası bunları geri yükler. Bu bir enerji israfı gibi görünebilir, ancak her birinin zar potansiyelinin korunmasında bir rolü vardır.

Eylem Potansiyeli

Dinlenme zar potansiyeli, iyon sızıntısı ve iyon pompalaması ile dengelenen dinamik bir süreç olan hücrenin kararlı durumunu tanımlar. Herhangi bir dış etki olmadan değişmeyecektir. Bir elektrik sinyalini başlatmak için zar potansiyelinin değişmesi gerekir.

Bu, zarda Na+ için bir kanal açılmasıyla başlar. Na+ konsantrasyonu hücre dışında hücre içine göre 10 kat daha yüksek olduğundan, iyonlar büyük ölçüde konsantrasyon gradyanı tarafından yönlendirilen hücre içine akacaktır. Sodyum pozitif yüklü bir iyon olduğundan, hücrenin hemen içindeki göreceli voltajı hemen dışına göre değiştirecektir. Dinlenme potansiyeli zarın -70 mV gerilimdeki durumudur, bu nedenle hücreye giren sodyum katyonu zarın daha az negatif olmasına neden olacaktır. Bu depolarizasyon olarak bilinir, yani membran potansiyeli sıfıra doğru hareket eder.

Na+ için konsantrasyon gradyanı o kadar güçlüdür ki, zar potansiyeli sıfır olduktan sonra bile hücreye girmeye devam eder, böylece gözeneğin hemen etrafındaki voltaj pozitif olmaya başlar. Zarın altındaki negatif proteinler sodyum iyonunu çektiği için elektriksel gradyan da bir rol oynar. Sodyum hücreye girdiğinde zar potansiyeli +30 mV'a ulaşacaktır.

Zar potansiyeli +30 mV'a ulaştığında, zarda diğer voltaj kapılı kanallar açılır. Bu kanallar potasyum iyonu için spesifiktir. K+ üzerinde de bir konsantrasyon gradyanı etki eder. K+ pozitif bir yük alarak hücreyi terk etmeye başladığında, zar potansiyeli dinlenme voltajına doğru geri hareket etmeye başlar. Buna repolarizasyon denir, yani zar voltajı dinlenme zar potansiyelinin -70 mV değerine doğru geri hareket eder.

Repolarizasyon, membran potansiyelini dinlenme potansiyelini gösteren -70 mV değerine döndürür, ancak aslında bu değeri aşar. Potasyum iyonları zar gerilimi -70 mV'nin altına düştüğünde dengeye ulaşır, dolayısıyla K+ kanalları açıkken bir hiperpolarizasyon dönemi meydana gelir. Bu K+ kanallarının kapanması biraz gecikir, bu da bu kısa aşımı açıklar.

Burada tarif edilen, aşağıdaki şekilde zamana göre voltaj grafiği olarak sunulan eylem potansiyelidir. Sinir dokusunun iletişim için ürettiği elektrik sinyalidir. Zar voltajının dinlenme halindeki -70 mV'den depolarizasyon sonunda +30 mV'ye değişmesi 100 mV'luk bir değişimdir. Bu, 0,1 V'luk bir değişim olarak da yazılabilir. Bu değeri bir perspektife oturtmak için bir pil düşünün. Bir televizyon kumandasında bulabileceğiniz AA pil 1,5 V'luk bir voltaja sahiptir ya da 9 V'luk bir pil (bir ucunda iki kutup bulunan dikdörtgen pil) açıkça 9 V'tur. Aslında zar potansiyeli bir pil olarak tanımlanabilir. Zar boyunca doğru koşullar altında serbest bırakılabilen bir yük depolanır. Uzaktan kumandanızdaki bir pil, bir düğmeye bastığınızda "serbest kalan" bir yük depolamıştır.


Aksiyon Potansiyeli Grafiği Hücre zarı boyunca ölçülen voltajın zamana karşı grafiği, aksiyon potansiyeli depolarizasyonla başlar, ardından dinlenme potansiyelini geçerek hiperpolarizasyona giden repolarizasyon gelir ve son olarak zar dinlenmeye döner.
İNTERAKTİF BAĞLANTI
Elektriksel olarak aktif bir hücrenin zarı boyunca gerçekleşen şey, statik görüntülerle veya metin açıklamalarıyla görselleştirilmesi zor olan dinamik bir süreçtir. Bu süreç hakkında daha fazla bilgi edinmek için bu animasyonu izleyin. Na+ ve K+ için itici güç arasındaki fark nedir? Ve bu iki iyonun hareketi hakkında benzer olan nedir?

Şimdi asıl soru, eylem potansiyelini neyin başlattığıdır? Yukarıdaki açıklama bu noktayı uygun bir şekilde geçiştirmektedir. Ancak neler olduğunu anlamak için hayati önem taşır. Zar potansiyeli bir şey değişene kadar dinlenme voltajında kalacaktır. Yukarıdaki açıklama sadece bir Na+ kanalının açıldığını söylemektedir. Şimdi, "bir kanal açılır" demek, tek bir transmembran proteininin değiştiği anlamına gelmez. Bunun yerine, bir tür kanalın açıldığı anlamına gelir. Na+'un zarı geçmesine izin veren birkaç farklı kanal türü vardır. Ligand kapılı bir Na+ kanalı, bir nörotransmitter ona bağlandığında açılır ve mekanik kapılı bir Na+ kanalı, fiziksel bir uyaran duyusal bir reseptörü etkilediğinde açılır (cilde uygulanan basıncın bir dokunma reseptörünü sıkıştırması gibi). İster reseptör proteinine bağlanan bir nörotransmitter, ister duyusal reseptör hücresini etkinleştiren bir duyusal uyaran olsun, bir uyaran süreci başlatır. Sodyum hücreye girmeye başlar ve membran daha az negatif hale gelir.

Eylem potansiyelindeki depolarizasyonun önemli bir parçası olan üçüncü bir kanal türü de voltaj kapılı Na+ kanalıdır. Bir uyaran nedeniyle zarı depolarize etmeye başlayan kanallar hücrenin -70 mV'den -55 mV'ye depolarize olmasına yardımcı olur. Zar bu voltaja ulaştığında voltaj kapılı Na+ kanalları açılır. Bu eşik olarak bilinen durumdur. Zar potansiyelini -55 mV veya daha yükseğe değiştirmeyen herhangi bir depolarizasyon eşiğe ulaşmayacak ve dolayısıyla bir eylem potansiyeli ile sonuçlanmayacaktır. Ayrıca, zarı -55 mV veya ötesine depolarize eden herhangi bir uyaran çok sayıda kanalın açılmasına neden olacak ve bir eylem potansiyeli başlatılacaktır.

Eşik nedeniyle, aksiyon potansiyeli dijital bir olaya benzetilebilir - ya gerçekleşir ya da gerçekleşmez. Eşiğe ulaşılmazsa, hiçbir eylem potansiyeli oluşmaz. Depolarizasyon -55 mV'a ulaşırsa, eylem potansiyeli devam eder ve +30 mV'a kadar devam eder, bu noktada K+ hiperpolarizasyon aşımı da dahil olmak üzere repolarizasyona neden olur. Ayrıca, bu değişiklikler her eylem potansiyeli için aynıdır, yani eşiğe ulaşıldığında tam olarak aynı şey olur. Zarı eşiğin çok ötesinde depolarize edebilecek daha güçlü bir uyaran "daha büyük" bir eylem potansiyeli oluşturmayacaktır. Eylem potansiyelleri "ya hep ya hiç "tir. Ya zar eşiğe ulaşır ve her şey yukarıda açıklandığı gibi gerçekleşir ya da zar eşiğe ulaşmaz ve başka hiçbir şey olmaz. Tüm eylem potansiyelleri aynı voltajda (+30 mV) zirve yapar, bu nedenle bir eylem potansiyeli diğerinden daha büyük değildir. Daha güçlü uyaranlar birden fazla eylem potansiyelini daha hızlı başlatır, ancak bireysel sinyaller daha büyük değildir. Bu nedenle, örneğin, eylem potansiyelinin boyutu nedeniyle daha büyük bir acı hissi duymazsınız veya daha güçlü bir kas kasılmasına sahip olmazsınız, çünkü bunlar farklı boyutlarda değildir.

Gördüğümüz gibi, bir aksiyon potansiyelinin depolarizasyonu ve repolarizasyonu iki tip kanala bağlıdır (voltaj kapılı Na+ kanalı ve voltaj kapılı K+ kanalı). Voltaj kapılı Na+ kanalının aslında iki kapısı vardır. Bunlardan biri, zar potansiyeli -55 mV'yi geçtiğinde açılan aktivasyon kapısıdır. Diğer kapı ise inaktivasyon kapısıdır ve belirli bir süre sonra (milisaniyenin bir kısmı kadar) kapanır. Bir hücre dinlenme halindeyken aktivasyon kapısı kapalı ve inaktivasyon kapısı açıktır. Ancak eşik değere ulaşıldığında aktivasyon kapısı açılır ve Na+'ın hücre içine akmasına izin verir. Depolarizasyonun zirveye ulaşmasıyla birlikte inaktivasyon kapısı kapanır. Repolarizasyon sırasında hücreye daha fazla sodyum giremez. Zar potansiyeli tekrar -55 mV'yi geçtiğinde aktivasyon kapısı kapanır. Bundan sonra, inaktivasyon kapısı yeniden açılır ve kanalı tüm süreci yeniden başlatmaya hazır hale getirir.

Voltaj kapılı K+ kanalının -50 mV'luk bir zar voltajına duyarlı olan yalnızca bir kapısı vardır. Ancak, voltaj kapılı Na+ kanalı kadar hızlı açılmaz. Bu voltaja ulaşıldığında kanalın açılması milisaniyenin bir kısmını alabilir. Bunun zamanlaması tam olarak Na+ akışının zirve yaptığı zamana denk gelir, bu nedenle voltaj kapılı Na+ kanalları inaktive olurken voltaj kapılı K+ kanalları açılır. Zar potansiyeli yeniden polarize olurken ve voltaj tekrar -50 mV'u geçerken, kanal biraz gecikmeyle tekrar kapanır. Potasyum kısa bir süre daha hücreyi terk etmeye devam eder ve zar potansiyeli daha negatif hale gelerek hiperpolarizasyon aşımına neden olur. Daha sonra kanal tekrar kapanır ve kapısız kanalların ve Na+/K+ pompasının devam eden faaliyeti nedeniyle zar dinlenme potansiyeline geri dönebilir.

Tüm bunlar yaklaşık 2 milisaniye içinde gerçekleşir (aşağıdaki şekil). Bir aksiyon potansiyeli devam ederken, başka bir aksiyon potansiyeli başlatılamaz. Bu etki refrakter dönem olarak adlandırılır. Refrakter periyodun iki aşaması vardır: mutlak refrakter periyot ve göreceli refrakter periyot. Mutlak faz sırasında başka bir aksiyon potansiyeli başlamaz. Bunun nedeni voltaj kapılı Na+ kanalının inaktivasyon kapısıdır. Bu kanal dinlenme konformasyonuna geri döndüğünde (-55 mV'den az), yeni bir aksiyon potansiyeli başlatılabilir, ancak sadece mevcut aksiyon potansiyelini başlatandan daha güçlü bir uyaranla. Bunun nedeni K+'un hücreden dışarı akmasıdır. Bu iyon dışarı aktığı için, içeri girmeye çalışan herhangi bir Na+ hücreyi depolarize etmeyecek, sadece hücrenin hiperpolarize olmasını engelleyecektir.


Aksiyon Potansiyelinin Aşamaları Hücre zarı boyunca ölçülen voltajı zamana karşı çizerek, aksiyon potansiyelinin olayları zar voltajındaki belirli değişikliklerle ilişkilendirilebilir. (1) Dinlenme halindeyken membran voltajı -70 mV'dir. (2) Harici bir uyaran uygulandığında membran depolarize olmaya başlar. (3) Membran voltajı +30 mV'a doğru hızlı bir yükselişe başlar. (4) Membran voltajı negatif bir değere dönmeye başlar. (5) Repolarizasyon dinlenme membran voltajını geçerek devam eder ve hiperpolarizasyona neden olur. (6) Hiperpolarizasyondan kısa bir süre sonra membran voltajı dinlenme değerine döner.

Aksiyon Potansiyelinin Yayılması

Aksiyon potansiyeli aksonun başlangıcında, ilk segment olarak adlandırılan yerde başlatılır. Voltaj kapılı Na+ kanallarının yoğunluğu yüksektir, böylece burada hızlı depolarizasyon gerçekleşebilir. Aksonun uzunluğu boyunca aşağıya doğru inildikçe, depolarizasyon yayıldıkça daha fazla voltaj kapılı Na+ kanalı açıldığı için aksiyon potansiyeli yayılır. Bu yayılma, Na+ kanaldan girdiği ve hücre zarının iç kısmı boyunca hareket ettiği için gerçekleşir. Na+ hücre zarı boyunca kısa bir mesafe hareket ettikçe veya aktıkça, pozitif yükü hücre zarının biraz daha fazlasını depolarize eder. Bu depolarizasyon yayıldıkça, yeni voltaj kapılı Na+ kanalları açılır ve daha fazla iyon hücreye hücum ederek depolarizasyonu biraz daha yayar.

Voltaj kapılı Na+ kanalları depolarizasyonun zirvesinde inaktive olduğundan, kısa bir süre için tekrar açılamazlar - mutlak refrakter dönem. Bu nedenle, önceden açılmış kanallara doğru geri yayılan depolarizasyonun hiçbir etkisi yoktur. Aksiyon potansiyeli akson terminallerine doğru ilerlemelidir; sonuç olarak, yukarıda belirtildiği gibi nöronun polaritesi korunur.

Yayılma, yukarıda açıklandığı gibi, miyelinsiz aksonlar için geçerlidir. Miyelinleşme mevcut olduğunda aksiyon potansiyeli farklı şekilde yayılır. İlk segmentte hücreye giren sodyum iyonları akson segmentinin uzunluğu boyunca yayılmaya başlar, ancak Ranvier'in ilk düğümüne kadar voltaj kapılı Na+ kanalları yoktur. Akson segmenti boyunca bu kanalların sürekli açılması söz konusu olmadığından, depolarizasyon optimal bir hızda yayılır. Düğümler arasındaki mesafe, zarı bir sonraki düğümde hala eşiğin üzerinde depolarize tutmak için en uygun mesafedir. Na+ akson segmentinin zarının iç kısmı boyunca yayıldıkça, yük dağılmaya başlar. Eğer düğüm aksonun daha aşağısında olsaydı, bu depolarizasyon voltaj kapılı Na+ kanallarının bir sonraki Ranvier düğümünde aktive olması için çok fazla düşmüş olurdu. Düğümler birbirine daha yakın olsaydı, yayılma hızı daha yavaş olurdu.

Miyelinsiz bir akson boyunca yayılma sürekli iletim olarak adlandırılır; miyelinli bir aksonun uzunluğu boyunca ise atlamalı iletimdir. Sürekli iletim yavaştır çünkü her zaman voltaj kapılı Na+ kanalları açılır ve giderek daha fazla Na+ hücre içine akar. Atlamalı iletim daha hızlıdır çünkü aksiyon potansiyeli temel olarak bir düğümden diğerine atlar (saltare = "sıçramak") ve yeni Na+ akışı depolarize olmuş membranı yeniler. Aksonun miyelinleşmesi ile birlikte, aksonun çapı iletim hızını etkileyebilir. Suyun geniş bir nehirde dar bir dereden daha hızlı akması gibi, Na+ bazlı depolarizasyon da geniş bir aksonda dar bir aksondan daha hızlı yayılır. Bu kavram direnç olarak bilinir ve genel olarak elektrik kabloları ya da su tesisatı için geçerli olduğu gibi aksonlar için de geçerlidir, ancak elektronlar ya da iyonlar ile bir nehirdeki su ölçeğinde özel koşullar farklıdır.

HOMEOSTATİK DENGESİZLİKLER
Potasyum Konsantrasyonu

Glial hücreler, özellikle de astrositler, MSS dokusunun kimyasal ortamının korunmasından sorumludur. Hücre dışı sıvıdaki iyon konsantrasyonları, zar potansiyelinin nasıl oluştuğunun ve elektrokimyasal sinyalizasyondaki değişikliklerin temelini oluşturur. Eğer iyon dengesi bozulursa, ciddi sonuçlar ortaya çıkabilir.

Normalde K+ konsantrasyonu nöronun içinde dışına göre daha yüksektir. Aksiyon potansiyelinin repolarizasyon fazından sonra, K+ sızıntı kanalları ve Na+/K+ pompası iyonların orijinal yerlerine dönmesini sağlar. İnme veya başka bir iskemik olayın ardından hücre dışı K+ seviyeleri yükselir. Bölgedeki astrositler, pompaya yardımcı olmak için fazla K+’yı temizleyecek donanıma sahiptir. Ancak seviye dengenin çok dışına çıktığında, etkiler geri döndürülemez olabilir.

Astrositler bu gibi durumlarda reaktif hale gelebilir ve bu da yerel kimyasal ortamı koruma yeteneklerini bozar. Glial hücreler genişler ve prosesleri şişer. K+ tamponlama yeteneklerini kaybederler ve pompanın işlevi etkilenir, hatta tersine döner. Hücre hastalığının erken belirtilerinden biri, sodyum iyonlarının vücut hücrelerine bu şekilde “sızmasıdır”. Bu sodyum/potasyum dengesizliği hücrelerin iç kimyasını olumsuz yönde etkileyerek normal işlev görmelerini engeller.

İNTERAKTİF BAĞLANTI
Sanal bir nörofizyoloji laboratuvarını görmek ve bilim insanlarının nöronlar tarafından üretilen elektrik sinyallerini doğrudan ölçtüğü sinir sistemindeki elektrofizyolojik süreçleri gözlemlemek için bu siteyi ziyaret edin. Çoğu zaman, aksiyon potansiyelleri o kadar hızlı gerçekleşir ki, bunları görmek için bir ekran izlemek yardımcı olmaz. Bir hoparlör, bir nörondan kaydedilen sinyallerle çalışır ve nöron her aksiyon potansiyeli ateşlediğinde “patlar”. Bu aksiyon potansiyelleri o kadar hızlı ateşlenir ki radyodaki statik ses gibi duyulur. Elektrofizyologlar, neler olduğunu anlamak için bu statik içindeki kalıpları tanıyabilir. Nöronların elektriksel aktivitesini ölçmek için neden insan yerine sülük modeli kullanılıyor?

Önceki Ders: Sinir Dokusunun İşlevi

Sonraki Ders: Nöronlar Arası İletişim

Yorumlar

Bu blogdaki popüler yayınlar

Gelişim ve Kalıtım Eleştirel Düşünme Soruları

Periodonsiyum Klinik Uygulamalar

Dentin Oluşumu