Otonom Sinir Sisteminin Bölümleri
Sinir sistemi iki işlevsel bölüme ayrılabilir: somatik sinir sistemi ve otonom sinir sistemi. İki sistem arasındaki temel farklar, her birinin ürettiği tepkilerde belirgindir. Somatik sinir sistemi iskelet kaslarının kasılmasına neden olur. Otonom sinir sistemi kalp ve düz kasların yanı sıra bez dokusunu da kontrol eder. Somatik sinir sistemi istemli tepkilerle (birçoğu nefes almak gibi bilinçli farkındalık olmadan da gerçekleşebilir), otonom sinir sistemi ise homeostaz ile ilgili olanlar gibi istemsiz tepkilerle ilişkilidir.
Otonom sinir sistemi, iç organların birçoğunu iki yön veya bölümün dengesi yoluyla düzenler. Endokrin sisteme ek olarak, otonom sinir sistemi de vücuttaki homeostatik mekanizmalarda etkilidir. Otonom sinir sisteminin iki bölümü sempatik bölüm ve parasempatik bölümdür. Sempatik sistem savaş ya da kaç tepkisiyle ilişkilidir ve parasempatik aktivite dinlenme ve sindirim sıfatıyla anılır. Homeostaz, iki sistem arasındaki dengedir. Her bir hedef efektörde, ikili innervasyon aktiviteyi belirler. Örneğin, kalp hem sempatik hem de parasempatik bölümlerden bağlantı alır. Biri kalp atış hızının artmasına neden olurken, diğeri kalp atış hızının düşmesine neden olur.
| İNTERAKTİF BAĞLANTI Adrenalin ve savaş ya da kaç tepkisi hakkında daha fazla bilgi edinmek için bu videoyu izleyin. Birinin adrenalin patlaması yaşadığı söylendiğinde, akla genellikle bungee jumping yapanlar veya paraşütle atlayanlar gelir. Ancak epinefrin olarak da bilinen adrenalin, vücudun savaş ya da kaç tepkisini koordine etmede önemli bir kimyasaldır. Bu videoda, bir itfaiyeci için öngörülen savaş ya da kaç tepkisinin fizyolojisine göz atacaksınız. Vücudunun verdiği tepki, otonom sinir sisteminin sempatik bölümünün aşırı tepkilere hazırlanırken sistem çapında değişikliklere neden olmasının sonucudur. Adrenalin iskelet kası tepkisine yardımcı olmak için hangi iki değişikliği meydana getirir? |
Otonom Sinir Sisteminin Sempatik Bölümü
Bir tehdide karşılık vermek için -savaşmak ya da kaçmak- sempatik sistem, birçok farklı efektör organın ortak bir amaç için birlikte aktive olmasıyla farklı etkilere neden olur. Daha fazla oksijenin solunması ve iskelet kasına iletilmesi gerekir. Solunum, kardiyovasküler ve kas-iskelet sistemlerinin hepsi birlikte aktive olur. Ayrıca terleme, kas kasılmasından kaynaklanan aşırı ısının vücudun aşırı ısınmasına neden olmasını önler. Sindirim sistemi kapanır, böylece kan iskelet kaslarına oksijen göndermesi gerekirken besinleri emmez. Tüm bu tepkileri koordine etmek için, sempatik sistemdeki bağlantılar merkezi sinir sisteminin (MSS) sınırlı bir bölgesinden aynı anda birçok efektör organa yansıyan geniş bir gangliyon dizisine ayrılır. Sempatik sistemin çıktısını oluşturan karmaşık yapılar dizisi, bu farklı efektörlerin koordineli, sistemik bir değişimde bir araya gelmesini mümkün kılar.
Otonom sinir sisteminin sempatik bölümü, torasik ve üst lumbar omurilikten çıkan bağlantılar yoluyla vücudun çeşitli organ sistemlerini etkiler. Bu anatomik temeli yansıtmak için torakolomber sistem olarak adlandırılır. Bu spinal bölgelerden herhangi birinin lateral boynuzundaki merkezi bir nöron, ventral spinal kökler aracılığıyla vertebral kolona bitişik ganglionlara projeksiyon yapar. Sempatik sistem gangliyonlarının çoğunluğu, vertebral kolon boyunca uzanan bir sempatik zincir gangliyon ağına aittir. Gangliyonlar, aksonal köprülerle birbirine bağlanmış bir dizi nöron kümesi olarak görünür. Spinal kolonun her iki tarafındaki zincirde tipik olarak 23 gangliyon vardır. Üç tanesi servikal bölgeye, 12 tanesi torasik bölgeye, dört tanesi lomber bölgeye ve dört tanesi de sakral bölgeye karşılık gelir. Servikal ve sakral seviyeler omuriliğe doğrudan omurilik kökleri aracılığıyla değil, zincirdeki köprüler aracılığıyla yükselen veya alçalan bağlantılarla bağlıdır.
Sempatik sistemin bağlantılarını gösteren bir diyagram, farklı prizler ve cihazlar arasındaki elektrik bağlantılarını gösteren bir devre şemasına benzer. Aşağıdaki şekilde sempatik sistemin "devreleri" kasıtlı olarak basitleştirilmiştir.
Devre şeması benzetmesine devam edecek olursak, sempatik sistem içinde çalışan üç farklı "bağlantı" türü vardır (aşağıdaki şekil). Birinci tip en doğrudan olanıdır: sempatik sinir, hedef efektörle (innerve edilecek organ, doku veya bez) aynı seviyedeki zincir ganglionuna projekte olur. Bu tipe bir örnek, trakeayı innerve etmek için T1 zincir ganglionu ile sinaps yapan T1 spinal siniridir. Bu dalın lifleri beyaz rami communicantes olarak adlandırılır; miyelinlidirler ve bu nedenle beyaz olarak adlandırılırlar (aşağıdaki şeklin "a" görseli). Merkezi nörondan gelen akson (düz çizgi olarak gösterilen pregangliyonik lif) gangliyonik nöronla (kesikli çizgi olarak gösterilen postgangliyonik lif) sinaps yapar. Bu nöron daha sonra miyelinsiz aksonlar olan gri rami communicantes aracılığıyla bir hedef efektöre (bu durumda trakea) projeksiyon yapar.
Bazı durumlarda, hedef efektörler pregangliyonik lifin ortaya çıktığı spinal segmentin üstünde veya altında yer alır. Söz konusu "kablolama" ile ilgili olarak, gangliyonik nöronla sinaps, merkezi nöronun bulunduğu yerin üstündeki veya altındaki zincir gangliyonlarında meydana gelir. Bunun bir örneği gözü innerve eden T1 spinal siniridir. Spinal sinir, postganglionik nöronla sinaps yaptığı superior servikal gangliona ulaşana kadar zincir boyunca ilerler (aşağıdaki şeklin "b" görseli). ganglionlar, benzersiz isimlere sahip olmalarına rağmen, paravertebral ganglionlar olarak da adlandırılan sempatik zincir ganglionlarının bir parçasıdır.
Merkezi nöronlardan gelen tüm aksonlar zincir gangliyonlarında sonlanmaz. Ventral sinir kökünden gelen ek dallar zincir boyunca devam eder ve büyük splanknik sinir veya küçük splanknik sinir olarak kollateral gangliyonlardan birine gider. Örneğin, T5 seviyesindeki büyük splanknik sinir, mideyi innerve eden postganglionik sinirlerle bağlantı kurmadan önce zincirin dışındaki bir kollateral ganglion ile sinaps yapar (aşağıdaki şeklin "c" görseli).
Prevertebral gangliyonlar olarak da adlandırılan kollateral gangliyonlar vertebral kolonun önünde yer alır ve merkezi sempatik nöronların yanı sıra splanknik sinirlerden de girdi alır. Karın boşluğundaki organların kontrolü ile ilişkilidirler ve aynı zamanda enterik sinir sisteminin bir parçası olarak kabul edilirler. Üç kollateral ganglion çölyak ganglion, superior mezenterik ganglion ve inferior mezenterik gangliondur (yukarıdaki şekil). Çölyak kelimesi Latince bir vücut boşluğunu (bu durumda karın boşluğu) ifade eden "coelom" kelimesinden türetilmiştir ve mezenterik kelimesi sindirim sistemini ifade eder.
Merkezi nörondan sempatik bir gangliyona projekte olan bir akson pregangliyonik lif veya nöron olarak adlandırılır ve MSS'den gangliyona çıkışı temsil eder. Sempatik gangliyonlar omurga kolonuna bitişik olduğundan, pregangliyonik sempatik lifler nispeten kısadır ve miyelinlidir. Bir postgangliyonik lif (gangliyonik bir nörondan hedef efektöre projekte olan akson), organı doğrudan etkileyen bir gangliyonun çıkışını temsil eder. Pregangliyonik liflerle karşılaştırıldığında, postgangliyonik sempatik lifler, gangliyondan hedef efektöre nispeten daha fazla mesafe olması nedeniyle uzundur. Bu lifler miyelinsizdir. ("Postganglionik nöron" teriminin bir gangliondan hedefe olan projeksiyonu tanımlamak için kullanılabileceğini unutmayın. Bu kullanımdaki sorun, hücre gövdesinin ganglionda olması ve sadece lifin postganglionik olmasıdır. Tipik olarak, nöron terimi tüm hücre için geçerlidir).
Bir tür preganglionik sempatik lif bir ganglionda sonlanmaz. Bunlar, merkezi sempatik nöronlardan adrenal bezin iç kısmı olan adrenal medullaya projekte olan aksonlardır. Bu aksonlar hala pregangliyonik lifler olarak adlandırılır, ancak hedef bir gangliyon değildir. Adrenal medulla, hedef yapılarla iletişim kurmak için aksonları kullanmak yerine sinyal moleküllerini kan dolaşımına salar. Adrenal medullada preganglionik lifler tarafından temas edilen hücrelere kromaffin hücreleri denir. Bu hücreler, sempatik gangliyonlarla birlikte nöral krestten gelişen nörosekretuar hücrelerdir ve bezin işlevsel olarak sempatik bir gangliyon olduğu fikrini güçlendirir.
Otonom sinir sisteminin sempatik bölümünün projeksiyonları geniş ölçüde farklılaşarak sistemin vücut genelinde geniş bir etkiye sahip olmasına neden olur. Bir tehdide yanıt olarak sempatik sistem kalp atış hızını ve solunum hızını artıracak ve iskelet kasına giden kan akışının artmasına ve sindirim sistemine giden kan akışının azalmasına neden olacaktır. Ter bezi salgısı da entegre bir yanıtın parçası olarak artmalıdır. Avlanan dişi aslandan ya da modern eşdeğerinden kaçmak için tüm bu fizyolojik değişikliklerin birlikte gerçekleşmesi gerekecektir. Bu farklılık preganglionik sempatik nöronların dallanma modellerinde görülür - tek bir preganglionik sempatik nöronun 10-20 hedefi olabilir. Torakolomber omurilikteki yan boynuzun merkezi nöronunu terk eden bir akson beyaz ramus communicans'tan geçerek sempatik zincire girecek ve burada çeşitli hedeflere doğru dallanacaktır. Pregangliyonik sempatik lifin omurilikten çıktığı omurilik seviyesinde, bir dal komşu zincir gangliyonundaki bir nöron üzerinde sinaps yapacaktır. Bazı dallar zincir gangliyonlarının farklı bir seviyesine yukarı veya aşağı uzanacaktır. Diğer dallar zincir gangliyonlarından geçecek ve splanknik sinirlerden biri yoluyla bir kollateral gangliyona çıkacaktır. Son olarak, bazı dallar splanknik sinirler yoluyla adrenal medullaya projekte olabilir. Tüm bu dallar, bir preganglionik nöronun geniş bir alana yayılmış organlara etki ederek sempatik sistemin farklı bölgelerini çok geniş bir şekilde etkileyebileceği anlamına gelir.
Otonom Sinir Sisteminin Parasempatik Bölümü
Parasempatik sistem kraniosakral sistem (veya çıkış) olarak da adlandırılabilir çünkü preganglionik nöronlar beyin sapı çekirdeklerinde ve sakral omuriliğin yan boynuzunda bulunur.
Parasempatik bölümün bağlantıları ya da "devreleri" birkaç spesifik farkla birlikte sempatik bölümün genel düzenine benzer (aşağıdaki şekil). Kraniyal bölgeden gelen pregangliyonik lifler kraniyal sinirlerde hareket ederken, sakral bölgeden gelen pregangliyonik lifler spinal sinirlerde hareket eder. Bu liflerin hedefleri, hedef efektörün yakınında, hatta içinde bulunan terminal ganglionlardır. Bu gangliyonlar hedef organın duvarları içinde bulunduklarında genellikle intramural gangliyonlar olarak adlandırılırlar. Postgangliyonik lif, terminal gangliyonlardan hedef efektöre veya organ içindeki spesifik hedef dokuya kısa bir mesafe boyunca projeksiyon yapar. Parasempatik sistemdeki aksonların göreceli uzunlukları karşılaştırıldığında, pregangliyonik lifler uzun ve postgangliyonik lifler kısadır çünkü gangliyonlar hedef efektörlere yakındır ve bazen de içindedir.
Parasempatik sistemin kraniyal bileşeni beyin sapının belirli çekirdeklerinde bulunur. Orta beyinde, Edinger-Westphal çekirdeği okülomotor kompleksin bir parçasıdır ve bu nöronlardan gelen aksonlar, ekstraoküler kasları innerve eden okülomotor sinirdeki (kraniyal sinir III) liflerle birlikte hareket eder. Kraniyal sinir III içindeki preganglionik parasempatik lifler, arka orbitada bulunan siliyer ganglionda sonlanır. Postganglionik parasempatik lifler daha sonra pupiller boyutu kontrol etmek için irisin düz kasına projekte olur. Üst medullada, tükürük çekirdekleri, yüz ve glossofaringeal sinirler yoluyla tükürük bezlerini kontrol eden ganglionlara projekte olan aksonlara sahip nöronlar içerir. Gözyaşı üretimi, bir ganglionu ve nihayetinde lakrimal (gözyaşı) bezini aktive eden fasiyal sinirdeki parasempatik lifler tarafından etkilenir. Vagus sinirinin dorsal çekirdeği ve nucleus ambiguus'taki nöronlar vagus siniri (kraniyal sinir X) aracılığıyla torasik ve abdominal boşlukların terminal ganglionlarına projeksiyon yapar. Parasempatik preganglionik lifler öncelikle göğüs boşluğundaki kalp, bronşlar ve yemek borusunu ve karın boşluğundaki mide, karaciğer, pankreas, safra kesesi ve ince bağırsağı etkiler. Vagus siniri tarafından aktive edilen gangliyonlardan gelen postgangliyonik lifler, sindirim sistemi organlarının mezenterik pleksusu ve intramural gangliyonlar gibi genellikle organın yapısına dahil edilir.
Otonom Sinir Sisteminde Kimyasal Sinyalizasyon
Otonom bir nöronun bir hedefe bağlandığı yerde bir sinaps vardır. Aksiyon potansiyelinin elektrik sinyali, hedef hücre üzerindeki reseptör proteinlerine bağlanacak olan bir sinyal molekülünün salınmasına neden olur. Otonom sistemin sinapsları, asetilkolinin (ACh) salındığı anlamına gelen kolinerjik veya norepinefrinin salındığı anlamına gelen adrenerjik olarak sınıflandırılır. Kolinerjik ve adrenerjik terimleri sadece salınan sinyal molekülüne değil, aynı zamanda her birinin bağlandığı reseptör sınıfına da atıfta bulunur.
Kolinerjik sistem iki sınıf reseptör içerir: nikotinik reseptör ve muskarinik reseptör. Her iki reseptör tipi de ACh'ye bağlanır ve hedef hücrede değişikliklere neden olur. Nikotinik reseptör ligand kapılı bir katyon kanalıdır ve muskarinik reseptör G proteinine bağlı bir reseptördür. Reseptörler, kendilerine bağlanan diğer moleküller ile adlandırılır ve farklılaşır. Nikotin nikotinik reseptöre ve muskarin muskarinik reseptöre bağlanırken, reseptörler arasında çapraz reaktivite yoktur. Durum kilitler ve anahtarlara benzer. Biri sınıf diğeri ofis için olmak üzere iki ayrı anahtarla açılan iki kilit düşünün. Sınıf anahtarı ofis kapısını açmayacak ve ofis anahtarı da sınıf kapısını açmayacaktır. Bu durum nikotin ve muskarinin reseptörlerine olan özgüllüğüne benzer. Ancak, bir ana anahtar birden fazla kilidi açabilir, örneğin Biyoloji Bölümü için hem sınıf hem de ofis kapılarını açan bir ana anahtar gibi. Bu, her iki reseptör tipine de bağlanan ACh'ye benzer. Bu reseptörleri tanımlayan moleküller çok önemli değildir; bunlar sadece araştırmacıların laboratuvarda kullanabilecekleri araçlardır. Bu moleküller eksojendir, yani insan vücudunun dışında üretilirler, bu nedenle bir araştırmacı bunları herhangi bir kafa karıştırıcı endojen etki (vücutta üretilen moleküllerin neden olduğu etkiler) olmadan kullanabilir.
Adrenerjik sistem ayrıca alfa (α)-adrenerjik reseptör ve beta (β)-adrenerjik reseptör olarak adlandırılan iki tip reseptöre sahiptir. Kolinerjik reseptörlerin aksine, bu reseptör tipleri hangi ilaçların onlara bağlanabileceğine göre sınıflandırılmaz. Hepsi G proteinine bağlı reseptörlerdir. α1 ve α2 olarak adlandırılan iki tip α-adrenerjik reseptör ve β1, β2 ve β3 olarak adlandırılan üç tip β-adrenerjik reseptör vardır. Adrenerjik sistemin bir başka yönü de epinefrin adı verilen ikinci bir sinyal molekülünün bulunmasıdır. Norepinefrin ve epinefrin arasındaki kimyasal fark, epinefrine bir metil grubunun (CH3) eklenmesidir. "Nor-" öneki aslında bir metil grubunun eksik olduğu bu kimyasal farklılığı ifade eder.
Adrenerjik terimi size bölümün başında açıklanan savaş ya da kaç tepkisiyle ilişkili olan adrenalin kelimesini hatırlatmalıdır. Adrenalin ve epinefrin aynı molekülün iki adıdır. Böbreküstü bezi (Latince, ad- = "üstünde"; renal = "böbrek") adrenalin salgılar. "-ine" eki, kimyasalın adrenal bezden türetildiğini veya çıkarıldığını ifade eder. Latince yerine Yunanca'dan benzer bir yapı epinefrin kelimesiyle sonuçlanır (epi- = "yukarıda"; nephr- = "böbrek"). Bilimsel kullanımda, Amerika Birleşik Devletleri'nde epinefrin, İngiltere'de ise adrenalin tercih edilmektedir, çünkü "adrenalin" bir zamanlar Amerika Birleşik Devletleri'nde tescilli, özel bir ilaç ismiydi. İlaç artık satılmıyor olsa da, bu moleküle iki farklı isimle atıfta bulunma geleneği devam etmektedir. Benzer şekilde, norepinefrin ve noradrenalin de aynı molekül için kullanılan iki farklı isimdir.
Kolinerjik ve adrenerjik sistemler anlaşıldıktan sonra, otonomik sistemdeki rollerinin anlaşılması nispeten daha kolaydır. Hem sempatik hem de parasempatik tüm preganglionik lifler ACh salgılar. Bu pregangliyonik liflerin hedefi olan tüm gangliyonik nöronların hücre zarlarında nikotinik reseptörler bulunur. Nikotinik reseptör, postsinaptik zarın depolarizasyonuna neden olan ligand kapılı bir katyon kanalıdır. Postganglionik parasempatik lifler de ACh salgılar, ancak hedeflerindeki reseptörler G proteinine bağlı reseptörler olan ve sadece postsinaptik zarın depolarizasyonuna neden olmayan muskarinik reseptörlerdir. Postgangliyonik sempatik lifler, ter bezlerine ve iskelet kaslarıyla ilişkili kan damarlarına projekte olan ve ACh salgılayan lifler dışında norepinefrin salgılar (aşağıdaki tablo).
| Sempatik | Parasempatik | |
| Preganglionik | Asetilkolin → nikotinik reseptör | Asetilkolin → nikotinik reseptör |
| Postganglionik | Norepinefrin → α- veya β-adrenerjik reseptörler Asetilkolin → muskarinik reseptör (sadece ter bezleri ve iskelet kaslarıyla ilişkili kan damarlarıyla ilişkilidir | Asetilkolin → muskarinik reseptör |
Sinyal molekülleri iki geniş gruba ait olabilir. Nörotransmitterler sinapslarda salınırken, hormonlar kan dolaşımına salınır. Bunlar basit tanımlardır, ancak bu noktayı açıklığa kavuşturmaya yardımcı olabilirler. Asetilkolin bir nörotransmitter olarak kabul edilebilir çünkü sinapslarda aksonlar tarafından salınır. Ancak adrenerjik sistem bir zorluk teşkil etmektedir. Postgangliyonik sempatik lifler bir nörotransmitter olarak kabul edilebilecek norepinefrin salgılar. Ancak adrenal medulla dolaşıma epinefrin ve norepinefrin salgılar, bu nedenle bunlar hormon olarak kabul edilmelidir.
Burada sinaps olarak adlandırılan şey, sinapsın en katı tanımına uymayabilir. Bazı kaynaklar postgangliyonik bir lif ile hedef efektör arasındaki bağlantıya nöroefektör bağlantıları adını verir; yukarıda tanımlandığı gibi nörotransmitterler nöromodülatörler olarak adlandırılır. Postgangliyonik bağlantıların yapısı nöromüsküler kavşakta bulunan tipik sinaptik uç bulbusu değildir, bunun yerine varikozite adı verilen postgangliyonik bir lifin uzunluğu boyunca uzanan kabarıklıklar zinciridir (aşağıdaki şekil).
Otonom Varikoziteler Otonom lifler ve hedef efektörler arasındaki bağlantı, nöromüsküler kavşak gibi tipik bir sinaps ile aynı değildir. Sinaptik bir uç ampul yerine, hedef efektörde genişletilmiş bir bağlantı ağı oluşturan bir lifin uzunluğu boyunca şişliklerden bir nörotransmitter salınır.
| GÜNDELİK BAĞLANTI Savaşmak mı, Kaçmak mı? Peki ya Korku ve Donma? “Savaş ya da kaç” sıfatının orijinal kullanımı 1915 yılında Harvard’da çalışan Walter Cannon adlı bir bilim adamına aittir. Homeostaz kavramı ve sempatik sistemin işleyişi bir önceki yüzyılda Fransa’da ortaya atılmıştı. Cannon bu fikri genişletmiş ve bir hayvanın bir tehdide karşı durup savaşmaya ya da kaçmaya hazırlanarak tepki verdiği fikrini ortaya atmıştır. Bu tepkinin doğası, acı, açlık, korku ve öfkenin fizyolojisi üzerine bir kitapta ayrıntılı olarak açıklanmıştır. Öğrenciler sempatik sistemi ve savaş ya da kaç tepkisini öğrendiklerinde, genellikle durup diğer tepkileri merak ederler. Bu bölümün başında resmedildiği gibi size doğru koşan bir dişi aslanla karşı karşıya olsaydınız, kaçar mıydınız yoksa yerinizde mi dururdunuz? Bazı insanlar donup kalacaklarını ve ne yapacaklarını bilemeyeceklerini söyleyebilir. Otonom sistemin yaptığı şey savaşmak, kaçmak, dinlenmek ya da sindirmekten daha fazlası değil mi? Peki ya bir tehdit karşısında korku ve felç? “Savaş ya da kaç” şeklindeki yaygın sıfat, “savaş, kaç ya da kork” ve hatta “savaş, kaç, kork ya da don” şeklinde genişletilmektedir. Cannon’un orijinal katkısı, sinir sisteminin bir tehdide yanıt olarak yaptıklarının bir kısmını ifade etmek için akılda kalıcı bir ifadeydi, ancak eksikti. Sempatik sistem, duygusal durumlara verilen fizyolojik tepkilerden sorumludur. “Sempatik” isminin bu anlama geldiği söylenebilir (sym- = “birlikte”; -pathos = “acı”, “ıstırap” veya “duygu”). |
Yorumlar
Yorum Gönder