Kas Gerginliğinin Sinir Sistemi Kontrolü
Yük olarak adlandırılan bir nesneyi hareket ettirmek için iskelet kasının kas liflerindeki sarkomerlerin kısalması gerekir. Kasın kasılması (veya sarkomerlerin kısalması) ile üretilen kuvvete kas gerilimi denir. Bununla birlikte, kas gerginliği, kas hareket etmeyen bir yüke karşı kasıldığında da üretilir ve iki ana iskelet kası kasılması türü ortaya çıkar: izotonik kasılmalar ve izometrik kasılmalar.
Kastaki gerilimin sabit kaldığı izotonik kasılmalarda, kasın uzunluğu değiştikçe (kısaldıkça) bir yük hareket ettirilir. İki tür izotonik kasılma vardır: konsantrik ve eksantrik. Konsantrik kasılma, bir yükü hareket ettirmek için kasın kısalmasını içerir. Bunun bir örneği, bir el ağırlığı artan kas gerginliği ile yukarı doğru kaldırıldığında biseps brachii kasının kasılmasıdır. Biseps brachii kasıldıkça, ön kol vücuda doğru getirilirken dirsek ekleminin açısı azalır. Burada, biseps braki kas liflerindeki sarkomerler kısalırken ve çapraz köprüler oluşurken kasılır; miyozin başları aktini çeker. Kas gerginliği azaldıkça ve kas uzadıkça eksantrik bir kasılma meydana gelir. Bu durumda, sinir sistemi uyarımı tarafından aktive edilen çapraz köprülerin miktarı azaldıkça el ağırlığı yavaş ve kontrollü bir şekilde indirilir. Bu durumda, biseps brachii'den gerilim serbest bırakıldıkça dirsek ekleminin açısı artar. Eksantrik kasılmalar vücudun hareketi ve dengesi için de kullanılır.
İzometrik kasılma, kasın bir iskelet ekleminin açısını değiştirmeden gerilim üretmesiyle meydana gelir. İzometrik kasılmalar sarkomer kısalmasını ve kas gerginliğinin artmasını içerir, ancak üretilen kuvvet yük tarafından sağlanan direncin üstesinden gelemediği için bir yükü hareket ettirmez. Örneğin, kişi çok ağır bir el ağırlığını kaldırmaya çalışırsa, sarkomer aktivasyonu ve bir noktaya kadar kısalma ve giderek artan kas gerginliği olacaktır, ancak dirsek ekleminin açısında hiçbir değişiklik olmayacaktır. Günlük yaşamda, izometrik kasılmalar duruşun korunmasında ve kemik ve eklem stabilitesinin korunmasında etkindir. Ancak, başınızı dik bir pozisyonda tutmak, kaslar başı hareket ettiremediği için değil, amaç hareketsiz kalmak ve hareket üretmemek olduğu için gerçekleşir. Vücudun çoğu hareketi, çok çeşitli sonuçlar üretmek için birlikte çalışan izotonik ve izometrik kasılmaların bir kombinasyonunun sonucudur (aşağıdaki şekil).
Tüm bu kas aktiviteleri sinir sisteminin mükemmel kontrolü altındadır. Sinirsel kontrol konsantrik, eksantrik ve izometrik kasılmaları, kas lifi alımını ve kas tonusunu düzenler. İskelet kaslarının sinir sistemi kontrolünün önemli bir yönü motor ünitelerin rolüdür.
Motor Üniteleri
Öğrendiğiniz gibi, her iskelet kası lifinin kasılabilmesi için bir motor sinir hücresinin akson terminali tarafından innerve edilmesi gerekir. Her kas lifi sadece bir motor sinir hücresi tarafından innerve edilir. Tek bir motor nöron tarafından innerve edilen bir kastaki gerçek kas lifleri grubuna motor ünite denir. Bir motor ünitesinin boyutu kasın yapısına bağlı olarak değişkendir.
Küçük motor ünitesi, tek bir motor nöronun bir kasta az sayıda kas lifini beslediği bir düzenlemedir. Küçük motor üniteleri kasın çok ince motor kontrolüne izin verir. İnsanlardaki en iyi örnek, göz kürelerini hareket ettiren ekstraoküler göz kaslarının küçük motor birimleridir. Her bir kasta binlerce kas lifi vardır, ancak aksonlar kendi nöromüsküler bağlantılarında sinaptik bağlantılar oluşturmak üzere dallanırken, her altı ya da daha fazla lif tek bir motor nöron tarafından beslenir. Bu, her iki gözün de aynı nesneye hızlı bir şekilde odaklanabilmesi için göz hareketlerinin mükemmel bir şekilde kontrol edilmesini sağlar. Küçük motor birimleri ayrıca kavrama, mesajlaşma vb. için el parmaklarının ve başparmağın birçok ince hareketinde de rol oynar.
Büyük motor ünitesi, tek bir motor sinir hücresinin bir kasta çok sayıda kas lifini beslediği bir düzenlemedir. Büyük motor üniteleri, diz eklemini güçlü bir şekilde uzatmak gibi basit veya "kaba" hareketlerle ilgilidir. Buna en iyi örnek, tek bir motor sinir hücresinin, aksonu binlerce dala ayrıldığı için bir kasta binlerce kas lifini besleyeceği uyluk kasları veya sırt kaslarının büyük motor birimleridir.
Birçok iskelet kasında çok çeşitli motor üniteler vardır, bu da sinir sistemine kas üzerinde geniş bir kontrol yelpazesi sağlar. Kas içindeki küçük motor birimlerin daha az uyarı eşiği olan, daha uyarılabilir, daha küçük motor nöronları olacaktır ve genellikle en küçük olan iskelet kas liflerine öncelikle ateşleme yaparlar. Bu daha küçük motor ünitelerin aktivasyonu, kasta nispeten küçük bir kasılma gücü (gerilim) oluşmasına neden olur. Daha fazla güce ihtiyaç duyulduğunda, daha büyük kas liflerini etkinleştirmek için daha büyük, daha yüksek eşikli motor sinir hücrelerine sahip daha büyük motor üniteler devreye girer. Motor ünitelerin bu artan aktivasyonu, işe alım olarak bilinen kas kasılmasında bir artışa neden olur. Daha fazla motor ünite işe alındıkça, kas kasılması giderek daha güçlü hale gelir. Bazı kaslarda, en büyük motor üniteleri kastaki en küçük motor ünitelerinden 50 kat daha fazla kasılma kuvveti üretebilir. Bu, bir tüyün biceps brachii kol kası kullanılarak minimum kuvvetle alınmasına ve ağır bir ağırlığın aynı kas tarafından en büyük motor üniteleri işe alarak kaldırılmasına olanak tanır.
Gerektiğinde, bir kastaki maksimum sayıda motor ünite aynı anda devreye sokularak o kas için maksimum kasılma kuvveti üretilebilir, ancak kasılmayı sürdürmek için gereken enerji nedeniyle bu çok uzun süre devam edemez. Tam kas yorgunluğunu önlemek için, motor ünitelerin hepsi aynı anda aktif değildir, bunun yerine bazı motor üniteler dinlenirken diğerleri aktiftir, bu da daha uzun kas kasılmalarına izin verir. Sinir sistemi, bir iskelet kasını verimli bir şekilde kullanmak için bir mekanizma olarak işe alım kullanır.
Bir Sarkomerin Uzunluk-Gerilim Aralığı
Bir iskelet kası lifi kasıldığında, miyozin kafaları çapraz köprüler oluşturmak için aktine bağlanır ve ardından kafalar aktini çekerken ince filamentler kalın filamentler üzerinde kayar ve bu da sarkomer kısalmasına neden olarak kas kasılmasının gerilimini oluşturur. Çapraz köprüler yalnızca ince ve kalın filamentlerin zaten üst üste geldiği yerlerde oluşabilir, böylece sarkomerin uzunluğu sarkomer kısaldığında üretilen kuvvet üzerinde doğrudan bir etkiye sahiptir. Buna uzunluk-gerilim ilişkisi denir.
Maksimum gerilmeyi üretmek için bir sarkomerin ideal uzunluğu, dinlenme uzunluğunun %80 ila %120'sinde oluşur ve %100, ince filamentlerin orta kenarlarının kalın filamentlerin en medial miyozin başlarında olduğu durumdur (aşağıdaki şekil). Bu uzunluk, aktin bağlayıcı bölgelerin ve miyozin başlarının üst üste binmesini en üst düzeye çıkarır. Bir sarkomer bu ideal uzunluğun ötesinde (yüzde 120'nin ötesinde) gerilirse, kalın ve ince filamentler yeterince örtüşmez, bu da daha az gerilim üretilmesine neden olur. Eğer bir sarkomer yüzde 80'den fazla kısalırsa, ince filamentler miyozin başlarının sonuncusunun ötesine çıkıntı yaparak örtüşme bölgesini azaltır ve normalde miyozin kuyruklarından oluşan H bölgesini küçültür. Sonunda, ince filamentlerin gidebileceği başka bir yer kalmaz ve gerilim miktarı azalır. Kas, kalın ve ince filamentlerin hiç üst üste gelmediği noktaya kadar gerilirse, çapraz köprüler oluşturulamaz ve o sarkomerde gerilim üretilmez. Aksesuar proteinler ve bağ dokusu aşırı gerilmeye karşı koyduğu için bu miktarda gerilme genellikle meydana gelmez.
Motor Sinir Hücresi Stimülasyonunun Sıklığı
Bir motor sinir hücresinden gelen tek bir aksiyon potansiyeli, motor ünitesinin kas liflerinde tek bir kasılma üretecektir. Bu izole kasılmaya seğirme denir. Bir seğirme, kas tipine bağlı olarak birkaç milisaniye veya 100 milisaniye sürebilir. Tek bir seğirme tarafından üretilen gerilim, zaman içinde üretilen gerilim miktarını ölçen bir alet olan miyogram ile ölçülebilir (aşağıdaki şekil). Her seğirme üç aşamadan geçer. İlk aşama, aksiyon potansiyelinin sarkolemma boyunca yayıldığı ve Ca++ iyonlarının SR'den salındığı latent dönemdir. Bu, uyarım ve kasılmanın birbirine bağlandığı ancak kasılmanın henüz gerçekleşmediği aşamadır. Kasılma aşaması daha sonra gerçekleşir. Sarkoplazmadaki Ca++ iyonları troponine bağlanmıştır, tropomiyozin aktin bağlanma bölgelerinden uzaklaşmıştır, çapraz köprüler oluşmuştur ve sarkomerler aktif olarak en yüksek gerilim noktasına kadar kısalmaktadır. Son aşama, kasılma durdukça gerilimin azaldığı gevşeme aşamasıdır. Ca++ iyonları sarkoplazmadan SR'ye pompalanır ve çapraz köprü döngüsü durarak kas liflerini dinlenme durumuna döndürür.
Bir kişi bir kas "seğirmesi" yaşayabilse de, tek bir seğirme canlı bir vücutta önemli bir kas aktivitesi üretmez. İş üretebilen bir kas kasılması üretmek için kas liflerine bir dizi aksiyon potansiyeli gereklidir. Normal bir kas kasılması daha süreklidir ve değişen miktarlarda kuvvet üretmek için sinir sisteminden gelen girdilerle değiştirilebilir; buna kademeli kas tepkisi denir. Bir motor sinir hücresinden gelen aksiyon potansiyellerinin (sinir uyarıları) sıklığı ve aksiyon potansiyellerini ileten motor sinir hücrelerinin sayısı iskelet kasında üretilen gerilimi etkiler.
Bir motor sinir hücresinin aksiyon potansiyellerini ateşleme hızı, iskelet kasında üretilen gerilimi etkiler. Eğer lifler bir önceki seğirme devam ederken uyarılırsa, ikinci seğirme daha güçlü olacaktır. Bu yanıt dalga toplamı olarak adlandırılır, çünkü ardışık motor nöron sinyallerinin uyarma-kasılma bağlantı etkileri toplanır veya birbirine eklenir (aşağıdaki şekiln "a" görseli). Moleküler düzeyde, ikinci uyaran daha fazla Ca++ iyonunun salınımını tetiklediği için sumasyon meydana gelir, bu da kas hala ilk uyarandan kasılırken ek sarkomerleri etkinleştirmek için kullanılabilir hale gelir. Summasyon, motor ünitenin daha fazla kasılmasıyla sonuçlanır.
Motor sinir hücresi sinyalinin frekansı artarsa, motor ünitedeki sumasyon ve ardından kas gerginliği bir tepe noktasına ulaşana kadar yükselmeye devam eder. Bu noktadaki gerilim, tek bir seğirme geriliminden yaklaşık üç ila dört kat daha fazladır ve bu durum tamamlanmamış tetanoz olarak adlandırılır. Tamamlanmamış tetanos sırasında kas, her biri için kısa bir gevşeme aşamasıyla birlikte hızlı kasılma döngülerinden geçer. Uyaran frekansı gevşeme fazını tamamen ortadan kaldıracak kadar yüksekse, tam tetanoz adı verilen bir süreçte kasılmalar sürekli hale gelir (yukarıdaki şeklin "b" görseli).
Tetanoz sırasında, sarkoplazmadaki Ca++ iyonlarının konsantrasyonu neredeyse tüm sarkomerlerin çapraz köprüler oluşturmasına ve kısalmasına izin verir, böylece bir kasılma kesintisiz olarak devam edebilir (kas yorulana ve artık gerilim üretemeyene kadar).
Treppe
Bir iskelet kası uzun bir süre hareketsiz kaldıktan sonra kasılmak üzere harekete geçirildiğinde, diğer her şey eşit olduğunda, ilk kasılmalar daha sonraki kasılmaların yaklaşık yarısı kadar güç üretir. Kas gerginliği, bazılarına bir dizi merdiven gibi görünen kademeli bir şekilde artar. Bu gerilim artışına treppe denir ve kas kasılmalarının daha verimli hale geldiği bir durumdur. "Merdiven etkisi" olarak da bilinir (aşağıdaki şekil).
Treppe'nin motor nöron tarafından sürekli olarak verilen sinyallerin neden olduğu sarkoplazmada daha yüksek konsantrasyonda Ca++ ile sonuçlandığına inanılmaktadır. Bu durum yalnızca yeterli ATP ile korunabilir.
Kas Tonusu
İskelet kasları nadiren tamamen gevşer veya gevşektir. Bir kas hareket üretmiyor olsa bile, kasılma proteinlerini korumak ve kas tonusu üretmek için az miktarda kasılır. Kas tonusu tarafından üretilen gerilim, kasların eklemleri sürekli olarak stabilize etmesini ve duruşu korumasını sağlar.
Kas tonusu, sinir sistemi ve iskelet kasları arasındaki karmaşık bir etkileşim ile gerçekleşir ve bu etkileşim, büyük olasılıkla döngüsel bir şekilde, bir seferde birkaç motor ünitenin faaliyete geçmesiyle sonuçlanır. Bu şekilde kaslar asla tamamen yorulmaz, çünkü bazı motor üniteler iyileşirken diğerleri faal olabilir.
Kas tonusuna yol açan düşük seviyeli kasılmaların yokluğu hipotoni olarak adlandırılır ve beyincik gibi merkezi sinir sistemi (MSS) bölümlerinin hasar görmesinden veya poliomyelitte olduğu gibi bir iskelet kasına giden innervasyonların kaybından kaynaklanabilir. Hipotonik kaslar gevşek bir görünüme sahiptir ve zayıf refleksler gibi işlevsel bozukluklar gösterir. Tersine, aşırı kas tonusu hipertoni olarak adlandırılır ve hiperrefleksi (aşırı refleks tepkileri) ile birlikte görülür, genellikle MSS'deki üst motor nöronların hasar görmesi sonucu ortaya çıkar. Hipertoni, kas rijiditesi şeklinde (Parkinson hastalığında görüldüğü gibi) veya kas tonusunda fazik bir değişim olan spastisite şeklinde ortaya çıkabilir; burada bir ekstremite pasif gerdirilmeden sonra "çıt" diye geriye dönebilir (bazı inme vakalarında görüldüğü gibi).
Önceki Ders: Kas Liflerinin Kasılması ve Gevşemesi
Sonraki Ders: Kas Liflerinin Türleri
Yorumlar
Yorum Gönder