Otonom Refleksler ve Homeostaz

Otonom sinir sistemi, somatik sinir sisteminde tanımlanan reflekslere benzeyen devreler aracılığıyla organ sistemlerini düzenler. Somatik ve otonomik sistemler arasındaki temel fark, hangi hedef dokuların efektör olduğudur. Somatik tepkiler yalnızca iskelet kası kasılmasına dayanır. Otonom sistem ise kalp ve düz kasın yanı sıra glandüler dokuyu da hedef alır. Temel devre bir refleks yayı olsa da, somatik ve otonom sistemler için bu reflekslerin yapısında farklılıklar vardır.

Reflekslerin Yapısı

Geri çekilme refleksi gibi somatik bir refleks ile otonomik bir refleks olan visseral refleks arasındaki bir fark, efferent daldadır. Somatik refleksin çıktısı, omuriliğin ventral boynuzundaki alt motor nörondur ve kasılmasına neden olmak için doğrudan bir iskelet kasına projeksiyon yapar. Bir viseral refleksin çıktısı, omurilikteki bir yan boynuz nöronundan veya beyin sapındaki bir kraniyal çekirdek nöronundan bir gangliona çıkan preganglionik lifle başlayan ve ardından bir hedef efektöre projeksiyon yapan postganglionik lifle devam eden iki aşamalı bir yoldur. Bir refleksin diğer kısmı olan afferent dal, genellikle iki sistem arasında aynıdır. Periferden girdi alan duyusal nöronlar -ya bir kraniyal sinir ya da omuriliğe bitişik bir dorsal kök gangliyonunun duyusal gangliyonlarındaki hücre gövdeleri ile- refleksi başlatmak için MSS'ye projeksiyon yapar (aşağıdaki şekil). Latince "effere" kökü "taşımak" anlamına gelir. "ef-" önekinin eklenmesi "uzağa taşımak" anlamını verirken, "af-" önekinin eklenmesi "doğru veya içe taşımak" anlamına gelir.

Somatik ve Viseral Reflekslerin Karşılaştırılması Somatik ve viseral reflekslerin afferent girdileri esasen aynıdır, ancak efferent dalları farklıdır. Örneğin somatik refleksler, omuriliğin ventral boynuzundan iskelet kasına doğrudan bir bağlantı içerir. Viseral refleksler ise merkezi nörondan bir gangliyona bir projeksiyon ve ardından gangliyondan hedef efektöre ikinci bir projeksiyon içerir.

Afferent Dal

Bir refleks arkının afferent dalı bazı durumlarda somatik ve visseral refleksler arasında farklılık gösterir. Visseral reflekslerin girdilerinin çoğu özel veya somatik duyulardan gelir, ancak somatik sinir sistemi aracılığıyla çevrenin bilinçli algısının bir parçası olmayan belirli duyular vissera ile ilişkilidir. Örneğin, aort ve karotis sinüslerinin duvarlarında, kan hacmi veya basıncı arttığında bu organların gerilmesini algılayan baroreseptör adı verilen belirli bir mekanoreseptör türü vardır. Yüksek kan basıncına sahip olduğunuza dair bilinçli bir algınız yoktur, ancak bu kardiyovasküler ve özellikle vazomotor reflekslerin önemli bir afferent dalıdır. Duyusal nöron esasen diğer genel duyusal nöronlarla aynıdır. Baroreseptör aparatı, duyusal bir ganglionda hücre gövdesine sahip tek kutuplu bir nöronun sonunun bir parçasıdır. Karotid arterlerden gelen baroreseptörlerin glossofaringeal sinirde aksonları vardır ve aorttan gelenlerin vagus sinirinde aksonları vardır.

İçgüdüsel duyular öncelikle bilinçli algının bir parçası olmasa da, bu duyumlar bazen bilinçli farkındalığa ulaşır. İçgüdüsel bir his yeterince güçlüyse, algılanacaktır. Birincil somatosensoriyel kortekste vücudun temsili olan duyusal homunkulus, iç uyaranların algılanması için sadece küçük bir bölgeye sahiptir. Örneğin, büyük miktarda yiyecek yutarsanız, yemek borunuzdan geçerken muhtemelen bu yiyeceğin yumrularını hissedersiniz veya büyük bir yemekten sonra midenizin şişmiş olduğunu hissedersiniz. Özellikle soğuk hava solursanız, gırtlağınıza ve soluk borunuza girerken bunu hissedebilirsiniz. Bu hisler, yüksek tansiyon veya kan şekeri seviyelerini hissetmekle aynı değildir.

Özellikle güçlü duygusal hisler farkındalık seviyesine yükseldiğinde, hisler genellikle beklenmeyen yerlerde hissedilir. Örneğin, kalbin güçlü viseral hisleri sol omuz ve sol kolda ağrı olarak hissedilecektir. Viseral duyumların bilinçli algılanmasının bu düzensiz yansıma şekline yönlendirilmiş ağrı denir. Etkilenen organ sistemine bağlı olarak, sevk edilen ağrı vücudun farklı bölgelerine yansıyacaktır (aşağıdaki şekil). Sevk edilen ağrının yeri rastgele değildir, ancak mekanizmanın kesin bir açıklaması yapılmamıştır. Bu fenomen için en geniş kabul gören teori, visseral duyusal liflerin, atıfta bulunulan ağrı yerinin somatosensoriyel lifleri ile omuriliğin aynı seviyesine girdiğidir. Bu açıklamaya göre, kalbin bulunduğu mediastinal bölgeden gelen viseral duyu lifleri omuriliğe omuz ve koldan gelen omurilik sinirleriyle aynı seviyede girecek, böylece beyin mediastinal bölgeden gelen duyuları koltuk altı ve brakiyal bölgelerden gelenler olarak yanlış yorumlayacaktır. Servikal gangliyonların medial ve inferior bölümlerinden gelen projeksiyonlar, somatosensoriyel liflerin girdiği orta ve alt servikal seviyelerde omuriliğe girer.

Yönlendirilmiş Ağrı Tablosu Viseral hislerin bilinçli algısı, bu tabloda gösterildiği gibi vücudun belirli bölgeleriyle eşleşir. Bazı hisler lokal olarak hissedilirken, diğerleri ilgili organdan oldukça uzak bölgeleri etkiliyormuş gibi algılanır.

…BOZUKLUKLARI
Sinir Sistemi: Kehr İşareti
Kehr belirtisi, dalak yırtılmasını takiben sol omuz, göğüs ve boyun bölgelerinde ağrının ortaya çıkmasıdır. Dalak üst-sol abdominopelvik kadrandadır, ancak ağrı daha çok omuz ve boyundadır. Bu nasıl olabilir? Dalağa bağlanan sempatik lifler çölyak gangliyonundan, yani orta torasik bölgeden alt torasik bölgeye kadar uzanırken, parasempatik lifler beyin sapının medullasına bağlanan vagus sinirinde bulunur. Ancak boyun ve omuz, omuriliğin orta servikal seviyesinde omuriliğe bağlanır. Bu bağlantılar, omuriliğin aynı seviyesine giren visseral ve somatosensoriyel liflerin beklenen uygunluğuna uymamaktadır.

Yanlış varsayım, viseral hislerin doğrudan dalaktan geldiği olacaktır. Aslında, viseral lifler diyaframdan gelmektedir. Diyaframa bağlanan sinir özel bir yol izler. Frenik sinir, servikal seviye 3 ila 5’te omuriliğe bağlanır. Bu siniri oluşturan motor lifler ventilasyonu sağlayan kas kasılmalarından sorumludur. Bu lifler, farenks sinirine girmek için omurilikten ayrılmıştır, bu da orta servikal düzeyin altındaki omurilik hasarının solunumu imkansız hale getirerek ölümcül olmadığı anlamına gelir. Bu nedenle, diyaframdan gelen viseral lifler omuriliğe boyun ve omuzdan gelen somatosensoriyel liflerle aynı seviyede girer.

Diyafram Kehr belirtisinde rol oynar çünkü dalak abdominopelvik boşluğun sol üst kadranında diyaframın hemen altındadır. Dalak yırtıldığında kan bu bölgeye dökülür. Biriken kanama daha sonra diyaframa baskı yapar. İç organ hissi aslında diyaframdadır, bu nedenle sevk edilen ağrı vücudun dalağa değil diyaframa karşılık gelen bir bölgesindedir.

Efferent Dal

Visseral refleks arkının efferent dalı, preganglionik lif boyunca merkezi nörondan projeksiyonla başlar. Bu lif daha sonra hedef efektöre projekte olan gangliyonik nöron üzerinde bir sinaps yapar.

Otonom sistemin hedefi olan efektör organlar, gözün iris ve siliyer cisimciğinden idrar kesesi ve üreme organlarına kadar uzanır. Torakolomber çıkış, çeşitli sempatik ganglionlar aracılığıyla tüm bu organlara ulaşır. Parasempatik sistemin kraniyal bileşeni gözden bağırsakların bir kısmına kadar uzanır. Sakral bileşen, kalın bağırsağın çoğunluğu ile üriner ve üreme sistemlerinin pelvik organlarını kapsar.

Kısa ve Uzun Refleksler

Somatik refleksler, duyusal reseptörleri MSS'ye bağlayan duyusal nöronları ve iskelet kaslarına geri yansıyan motor nöronları içerir. Torakolomber veya kraniosakral sistemleri içeren viseral refleksler benzer bağlantıları paylaşır. Bununla birlikte, herhangi bir MSS bileşenini içermesi gerekmeyen refleksler de vardır. Uzun bir refleksin omuriliğe veya beyne giren ve daha önce açıklandığı gibi efferent dalları içeren afferent dalları vardır. Kısa refleks tamamen periferiktir ve sadece duyusal girdinin motor çıktı ile lokal entegrasyonunu içerir (aşağıdaki şekil).

Kısa ve Uzun Refleksler Duyusal girdi kısa ya da uzun bir refleksi uyarabilir. Bir duyusal nöron MSS'ye veya otonomik bir gangliona projeksiyon yapabilir. Kısa refleks, duyusal nöron tarafından postganglionik bir lifin doğrudan uyarılmasını içerirken, uzun refleks omurilik veya beyindeki entegrasyonu içerir.

Kısa ve uzun refleksler arasındaki fark MSS'nin katılımıdır. Somatik refleksler, duyusal nöronun motor nöronu doğrudan aktive ettiği monosinaptik bir reflekste bile her zaman MSS'yi içerir. Bu sinaps omurilikte veya beyin sapındadır, bu yüzden MSS'yi içermelidir. Bununla birlikte, otonom sistemde MSS'nin dahil olmama olasılığı vardır. Visseral refleksin efferent dalı iki nöron içerdiğinden -merkezi nöron ve gangliyonik nöron- bir "kısa devre" mümkün olabilir. Eğer bir duyusal nöron doğrudan gangliyonik nörona projeksiyon yapar ve onun efektör hedefi aktive etmesine neden olursa, o zaman MSS olaya dahil olmaz.

Sinir sisteminin otonom sinir sistemiyle ilişkili bir bölümü de enterik sinir sistemidir. Enterik kelimesi sindirim organlarını ifade eder, dolayısıyla bu sindirim sisteminin bir parçası olan sinir dokusunu temsil eder. Sindirim sistemi organlarının duvarındaki sinir dokusunun sindirim fonksiyonunu doğrudan etkileyebildiği birkaç myenterik pleksus vardır. Midedeki gerilme reseptörleri midenin dolması ve şişmesi ile aktive olursa, kısa bir refleks doğrudan mide duvarının düz kas liflerini aktive ederek midedeki aşırı yiyeceği sindirmek için hareketliliği artıracaktır. Germe reseptörü doğrudan mide duvarındaki bir nöronu aktive ederek düz kasın kasılmasına neden olduğu için MSS'nin müdahalesine gerek yoktur. Düz kasa bağlı olan bu nöron, vagus sinirinde bulunan bir lif tarafından kontrol edilebilen postganglionik bir parasempatik nörondur.

Rekabet Eden Otonom Refleks Yaylarında Denge

Otonom sinir sistemi homeostaz için önemlidir çünkü iki bölümü hedef efektörde rekabet eder. Homeostaz dengesi, sempatik ve parasempatik bölümlerden (ikili innervasyon) gelen rekabetçi girdilere bağlanabilir. Hedef efektör seviyesinde, mesajı hangi sistemin gönderdiğine dair sinyal kesinlikle kimyasaldır. Bir sinyal molekülü, hedef hücrede değişikliklere neden olan bir reseptöre bağlanır ve bu da doku veya organın vücudun değişen koşullarına yanıt vermesine neden olur.

Rakip Nörotransmitterler

Sempatik ve parasempatik bölümlerin postganglionik liflerinin her ikisi de hedeflerindeki reseptörlere bağlanan nörotransmitterler salgılar. Postgangliyonik sempatik lifler küçük bir istisna dışında norepinefrin salgılarken, postgangliyonik parasempatik lifler ACh salgılar. Herhangi bir hedef için, otonom sinir sisteminin hangi bölümünün kontrol uyguladığı, sadece reseptörlerine hangi kimyasalın bağlandığı ile ilgilidir. Hedef hücreler adrenerjik ve muskarinik reseptörlere sahip olacaktır. Norepinefrin salınırsa, hedef hücrede bulunan adrenerjik reseptörlere bağlanacak ve ACh salınırsa, hedef hücredeki muskarinik reseptörlere bağlanacaktır.

Sempatik sistemde, bu ikili innervasyon modelinin istisnaları vardır. İskelet kası içindeki kan damarlarıyla temas eden ve ter bezleriyle temas eden postganglionik sempatik lifler norepinefrin salgılamaz, ACh salgılar. Bu herhangi bir sorun yaratmaz çünkü ter bezlerine parasempatik girdi yoktur. Ter bezleri muskarinik reseptörlere sahiptir ve ACh varlığına yanıt olarak ter üretir ve salgılar.

Otonom sistemin diğer hedeflerinin çoğunda, efektör yanıtı hangi nörotransmitterin salındığına ve hangi reseptörün mevcut olduğuna bağlıdır. Örneğin, kalbin kalp atış hızını belirleyen bölgeleri her iki sistemden gelen postganglionik liflerle temas halindedir. Norepinefrin bu hücrelere salınırsa, hücrelerin daha hızlı depolarize olmasına neden olan bir adrenerjik reseptöre bağlanır ve kalp hızı artar. Bu hücrelere ACh salınırsa, muskarinik bir reseptöre bağlanarak hücrelerin hiperpolarize olmasına neden olur, böylece eşiğe kolayca ulaşamazlar ve kalp atış hızı yavaşlar. Bu parasempatik girdi olmadan kalp dakikada yaklaşık 100 atım (bpm) hızında çalışacaktır. Sempatik sistem bunu, egzersiz sırasında olduğu gibi, örneğin 120-140 bpm'ye kadar hızlandırır. Parasempatik sistem bunu 60-80 bpm'lik dinlenme kalp hızına kadar yavaşlatır.

Bir başka örnek de pupiller boyutun kontrolüdür (aşağıdaki şekil). Afferent dal retinaya çarpan ışığa yanıt verir. Fotoreseptörler aktive olur ve sinyal, optik sinir boyunca diensefalona bir aksiyon potansiyeli gönderen retinal ganglion hücrelerine aktarılır. Işık seviyeleri düşükse, sempatik sistem üst torasik omurilik yoluyla sempatik zincirin üst servikal ganglionuna bir sinyal gönderir. Postganglionik lif daha sonra irise projekte olur ve burada irisin radyal liflerine (düz bir kas) norepinefrin salgılar. Bu lifler kasıldığında göz bebeği genişler ve retinaya çarpan ışık miktarı artar. Işık seviyeleri çok yüksekse, parasempatik sistem Edinger-Westphal çekirdeğinden okülomotor sinir yoluyla bir sinyal gönderir. Bu lif, arka yörüngedeki siliyer ganglionda sinaps yapar. Postganglionik lif daha sonra irise doğru projekte olur ve burada bir başka düz kas olan irisin dairesel liflerine ACh salgılar. Bu lifler kasıldığında, göz bebeği retinaya çarpan ışık miktarını sınırlamak için daralır.

Pupiller Boyutun Otonomik Kontrolü Pupiller refleksin aktivasyonu, optik sinir boyunca gönderilen ve retinal ganglion hücrelerini aktive eden ışık miktarından kaynaklanır. Sempatik sistemin çıktısı superior servikal gangliondan geçerken, parasempatik sistem orta beyinden çıkar ve okülomotor sinir yoluyla siliyer gangliona, oradan da irise yansır. Her iki bölümün postganglionik lifleri, pupilla boyutunda değişikliklere neden olmak için irisin düz kasları üzerine nörotransmitterler salgılar. Norepinefrin dilatasyona, ACh ise konstriksiyona neden olur.

Bu örnekte, otonom sistem retinaya ne kadar ışık vuracağını kontrol etmektedir. Bu, fotoreseptörlerin aktivasyonunu belirli sınırlar içinde tutan homeostatik bir refleks mekanizmasıdır. Savanadaki dişi aslan gibi bir tehditten kaçınma bağlamında, savaş ya da kaç için verilen sempatik tepki pupilla çapını artıracak, böylece retinaya daha fazla ışık vuracak ve kaçmak için daha fazla görsel bilgi mevcut olacaktır. Benzer şekilde, dinlenmenin parasempatik yanıtı retinaya ulaşan ışık miktarını azaltarak fotoreseptörlerin ağartma yoluyla döngüye girmesine ve daha fazla görsel algı için yenilenmesine izin verir; homeostatik sürecin sürdürmeye çalıştığı şey budur.

İNTERAKTİF BAĞLANTI
Pupiller refleksler hakkında bilgi edinmek için bu videoyu izleyin. Pupiller ışık refleksi, optik sinir yoluyla duyusal girdiyi ve okülomotor sinir yoluyla irisin dairesel liflerine yansıyan siliyer gangliona motor yanıtı içerir. Bu kısa animasyonda gösterildiği gibi, göz bebekleri parlak ışık koşullarında retinaya düşen ışık miktarını sınırlamak için daralacaktır. Rekabet refleksinin (dilatasyon) afferent ve efferent dallarını neler oluşturur?

Otonomik Ton

Organ sistemleri sempatik ve parasempatik bölümlerden gelen girdiler arasında dengelidir. Bir şey bu dengeyi bozduğunda, homeostatik mekanizmalar onu normal durumuna döndürmeye çalışır. Her bir organ sistemi için, sistemin otonomik tonu olarak bilinen dinlenme durumuna yönelik sempatik veya parasempatik bir eğilim daha fazla olabilir. Örneğin, kalp atış hızı yukarıda açıklanmıştır. Dinlenme halindeki kalp atış hızı, parasempatik sistemin kalbi 100 bpm olan içsel hızından yavaşlatmasının bir sonucu olduğundan, kalbin parasempatik tonda olduğu söylenebilir.

Benzer bir şekilde, kardiyovasküler sistemin bir başka yönü de öncelikle sempatik kontrol altındadır. Kan basıncı kısmen kan damarlarının duvarlarındaki düz kasların kasılmasıyla belirlenir. Bu dokular, postgangliyonik sempatik liflerden norepinefrin salınımına kan basıncını daraltarak ve artırarak yanıt veren adrenerjik reseptörlere sahiptir. Adrenal medulladan salınan hormonlar -epinefrin ve norepinefrin- da bu reseptörlere bağlanır. Bu hormonlar, damar duvarlarındaki reseptörlerle kolayca etkileşime girebilecekleri kan dolaşımı boyunca ilerler. Parasempatik sistemin sistemik kan damarlarına önemli bir girdisi yoktur, bu nedenle tonlarını sempatik sistem belirler.

Sempatik girdiye farklı bir şekilde yanıt veren sınırlı sayıda kan damarı vardır. İskelet kasındaki, özellikle de alt uzuvlardaki kan damarlarının genişleme olasılığı daha yüksektir. Damarların tonunu değiştirmek için kan basıncı üzerinde genel bir etkisi yoktur, bunun yerine savaş ya da kaç tepkisinde aktif olacak iskelet kasları için kan akışının artmasını sağlar. Parasempatik projeksiyona sahip kan damarları, üreme organlarının erektil dokusundakilerle sınırlıdır. Bu postganglionik parasempatik lifler tarafından salınan asetilkolin damarların genişlemesine neden olarak erektil dokunun büyümesine yol açar.

HOMEOSTATİK DENGESİZLİKLER
Ortostatik Hipotansiyon
Hiç hızlıca ayağa kalktınız ve bir an için başınızın döndüğünü hissettiniz mi? Bunun nedeni, şu ya da bu nedenle beyninize kan gitmemesi ve kısa süreliğine oksijensiz kalmasıdır. Oturma veya yatma pozisyonundan ayakta durma pozisyonuna geçtiğinizde, kardiyovasküler sisteminizin yeni bir zorluğa uyum sağlaması gerekir; yerçekimi kanı bacaklara doğru daha fazla çekerken kanın başa doğru pompalanmasını sağlamak.

Bunun nedeni, postüral değişikliğe yanıt olarak kalbin çıkışını sürdüren sempatik bir reflekstir. Bir kişi ayağa kalktığında, proprioseptörler vücudun pozisyon değiştirdiğini gösterir. MSS’ye bir sinyal gider, o da sempatik bölümün üst torasik omurilik nöronlarına bir sinyal gönderir. Sempatik sistem daha sonra kalbin daha hızlı atmasına ve kan damarlarının daralmasına neden olur. Her iki değişiklik de kardiyovasküler sistemin beyne giden kan oranını korumasını mümkün kılacaktır. Kan, karotid arterlerin iç dalından beyne doğru yerçekimine karşı pompalanmaktadır. Ayakta dururken yerçekimi artmaz, ancak ayakta durmak için uzatıldıklarında kanın bacaklara doğru akması daha olasıdır. Bu sempatik refleks beynin iyi oksijenlenmesini sağlar, böylece bilişsel ve diğer sinirsel süreçler kesintiye uğramaz.

Bazen bu düzgün çalışmaz. Sempatik sistem kalp debisini artıramazsa, beyne giden kan basıncı düşer ve kısa süreli bir nörolojik kayıp hissedilebilir. Bu, çok hızlı bir şekilde ayağa kalkıldığında hafif bir “sersemlik” gibi kısa süreli olabilir veya bir süre boyunca denge kaybı ve nörolojik bozukluk olabilir. Bunun adı ortostatik hipotansiyon olup, ayakta dururken kan basıncının homeostatik ayar noktasının altına düşmesi anlamına gelir. Refleksin ortaya çıkabileceğinden daha hızlı ayağa kalkmanın bir sonucu olabilir, bu iyi huylu bir “baş dönmesi” olarak adlandırılabilir veya altta yatan bir nedenin sonucu olabilir.

Ortostatik hipotansiyonun ortaya çıkmasının iki temel nedeni vardır. İlk olarak, kan hacmi çok düşüktür ve sempatik refleks etkili değildir. Bu hipovolemi, dehidrasyon veya diüretikler veya vazodilatörler gibi sıvı dengesini etkileyen ilaçların bir sonucu olabilir. Bu ilaçların her ikisi de sistemik hipertansiyon durumunda gerekli olabilecek kan basıncını düşürmeye yöneliktir ve ilaçların düzenlenmesi sorunu hafifletebilir. Bazen sıvı alımını veya tuz alımı yoluyla su tutulmasını artırmak durumu iyileştirebilir.

Ortostatik hipotansiyonun altında yatan ikinci neden otonomik yetmezliktir. Sempatik fonksiyonlarda bozulmaya yol açan çeşitli bozukluklar vardır. Bu bozukluklar diyabetten çoklu sistem atrofisine (vücuttaki birçok sistem üzerinde kontrol kaybı) kadar çeşitlilik gösterir ve altta yatan durumun ele alınması hipotansiyonu iyileştirebilir. Örneğin, diyabette postganglionik sempatik lifleri etkileyecek periferik sinir hasarı meydana gelebilir. Kan glikoz seviyelerinin kontrol altına alınması diyabetle ilişkili nörolojik eksiklikleri iyileştirebilir.

Önceki Ders: Otonom Sinir Sisteminin Bölümleri

Sonraki Ders: Merkezi Kontrol

Bu Blogda Ara

Üniversite Dersleri