Embriyolojik Bakış Açısı
Beyin, ayırt edilmesi zor olabilen gri kısımlardan ve beyaz maddeden oluşan karmaşık bir organdır. Embriyolojik bir bakış açısıyla başlamak, parçaların birbirleriyle nasıl ilişkili olduğunu daha kolay anlamanızı sağlar. Embriyonik sinir sistemi çok basit bir yapı olarak başlar - esasen sadece düz bir çizgi, daha sonra giderek karmaşıklaşır. Sinir sisteminin gelişimine birkaç erken enstantane ile bakmak, tüm karmaşık sistemi anlamayı kolaylaştırır.
Yetişkin beyninde bitişik gibi görünen birçok yapı birbirine bağlı değildir ve var olan bağlantılar da keyfi görünebilir. Ancak sistemin altında yatan ve farklı parçaların nasıl geliştiğinden kaynaklanan bir düzen vardır. Gelişimsel örüntüyü takip ederek, sinir sisteminin ana bölgelerinin neler olduğunu öğrenmek mümkündür.
Nöral Tüp
Başlangıç olarak, bir sperm hücresi ve bir yumurta hücresi birleşerek döllenmiş bir yumurta haline gelir. Döllenmiş yumurta hücresi ya da zigot, tüm organizmayı oluşturan hücreleri oluşturmak üzere bölünmeye başlar. Döllenmeden on altı gün sonra, gelişmekte olan embriyonun hücreleri, vücuttaki farklı dokuları meydana getiren üç germ katmanından birine aittir. Endoderm veya iç doku, sindirim ve solunum sistemlerinin mukozaları gibi vücuttaki çeşitli boşlukların astar dokularının üretilmesinden sorumludur. Mezoderm ya da orta doku, kas ve bağ dokularının çoğunu meydana getirir. Son olarak ektoderm ya da dış doku gelişerek integumenter sisteme (deri) ve sinir sistemine dönüşür. Embriyonun dış dokusunun vücudun dış kaplaması haline geldiğini görmek muhtemelen zor değildir. Ancak sinir sisteminden nasıl sorumludur?
Embriyo geliştikçe, ektodermin bir kısmı, sinir sistemi dokusunun öncüsü olan özel bir nöroektoderm bölgesine farklılaşır. Moleküler sinyaller bu bölgedeki hücreleri nöroepitele farklılaşmaya teşvik ederek bir nöral plak oluşturur. Hücreler daha sonra şekil değiştirmeye başlayarak dokunun bükülmesine ve içe doğru katlanmasına neden olur (aşağıdaki şekil). Embriyonun dorsal yüzeyi boyunca bir çizgi olarak görülebilen bir nöral oluk oluşur. Nöral oluğun her iki tarafındaki sırt benzeri kenar nöral kıvrım olarak adlandırılır. Nöral kıvrımlar bir araya gelip birleştikçe, alttaki yapı ektodermin hemen altında nöral tüp adı verilen bir tüpe dönüşür. Nöral kıvrımlardan gelen hücreler daha sonra ektodermden ayrılarak nöral tüpün yanından geçen ve nöral krest olarak adlandırılan bir hücre kümesi oluşturur. Nöral krest, nöral oluk boyunca oluşacak olan yeni doğmuş veya embriyonik merkezi sinir sisteminden (MSS) uzaklaşır ve enterik sinir dokusu da dahil olmak üzere periferik sinir sisteminin (PSS) çeşitli bölümlerine dönüşür. Sinir sisteminin bir parçası olmayan birçok doku da, kraniyofasiyal kıkırdak ve kemik ve melanositler gibi nöral krestten kaynaklanır.
Bu noktada, erken sinir sistemi basit, içi boş bir tüptür. Embriyonun ön ucundan arka ucuna doğru uzanır. 25. günden itibaren ön uç beyne, arka kısım ise omuriliğe dönüşür. Bu, sinir sistemindeki en temel doku düzenidir ve gelişimin dördüncü haftasında daha karmaşık yapıların ortaya çıkmasını sağlar.
Birincil Kesecikler
Nöral tüpün ön ucu beyne doğru gelişmeye başladığında, birkaç genişleme geçirir; bunun sonucunda kese benzeri kesecikler oluşur. Bir çocuğun balon hayvanına benzer şekilde, uzun, düz nöral tüp yeni bir şekil almaya başlar. İlk aşamada primer kesecikler olarak adlandırılan üç kesecik oluşur. Bu keseciklere Yunanca kelimelere dayanan isimler verilir, ana kök kelime "beyin" anlamına gelen enkefalon'dur (en- = "iç"; kephalon = "kafa"). Her birinin ön eki genellikle gelişmekte olan sinir sisteminin uzunluğu boyunca konumuna karşılık gelir.
Prosensefalon (pros- = "önde") en öndeki keseciktir ve terim gevşek bir şekilde ön beyin anlamına gelecek şekilde tercüme edilebilir. Mezensefalon (mes- = "orta") bir sonraki keseciktir ve orta beyin olarak adlandırılabilir. Bu aşamadaki üçüncü kesecik rhombencephalon'dur. Bu kelimenin ilk kısmı aynı zamanda dört kenarı eşit uzunlukta olan geometrik bir şekil olan eşkenar dörtgen kelimesinin de köküdür (kare, 90° açılı bir eşkenar dörtgendir). Prosencephalon ve mesencephalon İngilizce ön beyin ve orta beyin sözcüklerine karşılık gelirken, "dört kenarlı-şekil-beyin" için bir sözcük yoktur. Bununla birlikte, üçüncü kesecik arka beyin olarak adlandırılabilir. Beynin nasıl düzenlendiğini düşünmenin bir yolu, gelişimin birincil kesecik aşamasına dayanan bu üç bölgeyi (ön beyin, orta beyin ve arka beyin) kullanmaktır (aşağıdaki şeklin "a" görseli).
İkincil Kesecikler
Beyin gelişmeye devam eder ve kesecikler daha da farklılaşır (aşağıdaki şeklin "b" görseli). Üç birincil kesecik beş ikincil keseciğe dönüşür. Prosensefalon, telensefalon ve diensefalon adı verilen iki yeni keseciğe genişler. Telecephalon serebrum haline gelecektir. Diensefalon birkaç yetişkin yapısına yol açar; önemli olacak iki tanesi talamus ve hipotalamustur. Embriyonik diensefalonda, göz çanağı olarak bilinen ve sonunda retina adı verilen gözün sinir dokusu olan retinaya dönüşecek bir yapı gelişir. Bu, embriyoda MSS yapılarının bir parçası olarak gelişen, ancak tam olarak oluşan sinir sisteminde çevresel bir yapı haline gelen sinir dokusunun nadir bir örneğidir.
Mezensefalon daha ince bölümlere farklılaşmaz. Orta beyin, gelişimin birincil vezikül aşamasında beynin yerleşik bir bölgesidir ve bu şekilde kalır. Beynin geri kalanı onun etrafında gelişir ve beyin kütlesinin büyük bir yüzdesini oluşturur. Beyni ön beyin, orta beyin ve arka beyin olarak ayırmak, gelişimsel modelini göz önünde bulundurmak için yararlıdır, ancak orta beyin, nispeten konuşursak, tüm beynin küçük bir kısmıdır.
Rhombencephalon; metencephalon ve myelencephalon olarak gelişir. Metensefalon, pons olarak bilinen yetişkin yapısına karşılık gelir ve aynı zamanda beyinciği doğurur. Beyincik beyin kütlesinin yaklaşık yüzde 10'unu oluşturur ve kendi başına önemli bir yapıdır. Beyincik ile beynin geri kalanı arasındaki en önemli bağlantı pons bölgesindedir, çünkü pons ve beyincik aynı kesecikten gelişir. Miyelensefalon, medulla oblongata olarak bilinen yetişkin yapısına karşılık gelir. Beyincik hariç, mezensefalon ve rombensefalondan gelen yapılar topluca beyin sapı olarak kabul edilir ve özellikle orta beyin, pons ve medullayı içerir.
| İNTERAKTİF BAĞLANTI Nöral tüpten başlayarak beynin gelişimini incelemek için bu animasyonu izleyin. Nöral tüpün ön ucu geliştikçe, ön beyin, orta beyin ve arka beyni oluşturan birincil keseciklere doğru genişler. Bu yapılar embriyonik gelişimin geri kalanı boyunca ve ergenliğe kadar gelişmeye devam eder. Tamamen gelişmiş yetişkin beyninin yapısının temelini oluştururlar. Erken (25. embriyonik gün) beyin ile yetişkin beynini karşılaştırırken beynin üç bölgesinin göreceli boyutlarındaki farkı nasıl tanımlarsınız? |
Omurilik Gelişimi
Beyin ön nöral tüpten gelişirken, omurilik arka nöral tüpten gelişmektedir. Bununla birlikte, yapısı nöral tüpün temel düzeninden farklı değildir. Ortasında küçük bir boşluk bulunan uzun, düz bir kordondur. Nöral tüp, ön ve arka kısımları açısından tanımlanır, ancak aynı zamanda dorsal-ventral bir boyuta sahiptir. Nöral tüp ektodermin geri kalanından ayrılırken, yüzeye en yakın olan taraf dorsal, daha derin olan taraf ise ventraldir.
Omurilik geliştikçe, nöral tüpün duvarını oluşturan hücreler çoğalır ve omuriliğin nöronlarına ve glialarına farklılaşır. Dorsal dokular duyusal işlevlerle, ventral dokular ise motor işlevlerle ilişkilendirilecektir.
Embriyonik Gelişimin Yetişkin Beyni ile İlişkilendirilmesi
Embriyonik gelişim, yetişkin beyninin yapısını anlamaya yardımcı olabilir çünkü üzerine daha karmaşık yapıların inşa edilebileceği bir çerçeve oluşturur. İlk olarak nöral tüp, sinir sisteminin nöroaksis olarak adlandırılan ön-arka boyutunu oluşturur. Memelilerdeki embriyonik sinir sisteminin standart bir düzene sahip olduğu söylenebilir. İnsanlar (ve bir dereceye kadar diğer primatlar) ayağa kalkarak ve iki ayak üzerinde yürüyerek bunu karmaşık hale getirir. Nöroaksisin ön-arka boyutu, vücudun üst-alt boyutuyla örtüşür. Bununla birlikte, beyin sapı ile ön beyin arasında sefalik fleksür adı verilen büyük bir kavis vardır. Bu nedenle, nöroaksis alt pozisyonda (omuriliğin sonu) başlar ve ön pozisyonda, serebrumun önünde sona erer. Eğer bu kafa karıştırıcıysa, dört ayaklı bir hayvanın iki ayağı üzerinde durduğunu hayal edin. Beyin sapındaki ve boynun üst kısmındaki bükülme olmasaydı, bu hayvan düz bir şekilde öne bakmak yerine düz bir şekilde yukarı bakıyor olurdu (aşağıdaki şekil).
Özet olarak, birincil kesecikler sinir sisteminin temel bölgelerini oluşturmaya yardımcı olur: ön beyin, orta beyin ve arka beyin. Bu bölümler belirli durumlarda kullanışlıdır, ancak eşdeğer bölgeler değildir. Orta beyin, arka beyin ve özellikle ön beyin ile karşılaştırıldığında küçüktür. İkincil kesecikler, bu metinde takip edilecek olan yetişkin sinir sisteminin ana bölgelerini oluşturmaya devam eder. Telensefalon, insan beyninin ana bölümü olan serebrumdur. Diensefalon bu Yunanca isimle anılmaya devam etmektedir, çünkü daha iyi bir terim yoktur (dia- = "içinden"). Diensefalon, serebrum ile sinir sisteminin geri kalanı arasındadır ve serebrum ile diğer her şey arasındaki tüm projeksiyonların geçmesi gereken bölge olarak tanımlanabilir. Beyin sapı, mezensefalon, metensefalon ve miyelensefalona karşılık gelen orta beyin, pons ve medullayı içerir. Beynin büyük bir bölümü olan beyincik ayrı bir bölge olarak kabul edilir. Aşağıdaki tablo farklı gelişim aşamalarını MSS'nin yetişkin yapılarına bağlamaktadır.
Embriyonik gelişim düşünülürken dikkate alınabilecek diğer bir fayda, bu yetişkin yapıların nasıl ilişkili olduklarına bağlı olarak belirli bağlantıların daha açık olmasıdır. Diensefalonun bir parçası olarak başlayan retina öncelikle diensefalona bağlıdır. Gözler, serebrumun en ön kısmının hemen altındadır, ancak optik sinir, hipotalamusun bir bölgesine dallanarak optik yol olarak talamusa kadar uzanır. Optik kanalın orta beyinle de bir bağlantısı vardır, ancak mezensefalon diensefalona bitişiktir, bu yüzden bunu hayal etmek zor değildir. Beyincik metensefalondan köken alır ve en büyük beyaz madde bağlantısı yine metensefalondan ponsa doğrudur. Beyincik ile gelişimin ikincil kesecik aşamasında komşu yapılar olan medulla ve orta beyin arasında bağlantılar vardır. Yetişkin beyninde beyincik serebruma yakın görünür, ancak aralarında doğrudan bir bağlantı yoktur.
Yetişkin MSS yapılarının embriyonik gelişimle ilgili bir başka yönü de beyin omurilik sıvısının dolaştığı MSS içindeki açık alanlar olan ventriküllerdir. Bunlar nöral tüpün içi boş merkezinin kalıntılarıdır. Dört ventrikül ve bunlarla ilişkili tübüler boşluklar embriyonik beynin içi boş merkezine geri bağlanabilir (aşağıdaki tablo).
| Nöral tüp | Birincil kesecik aşaması | İkincil kesecik aşaması | Yetişkin yapıları | Ventriküller |
| Ön nöral tüp | Prosensefalon | Telensefalon | Serebrum | Yan ventriküller |
| Ön nöral tüp | Prosensefalon | Diensefalon | Diensefalon | Üçüncü ventrikül |
| Ön nöral tüp | Mezensefalon | Mezensefalon | Orta Beyin | Serebral akuaduktus |
| Ön nöral tüp | Rhombencephalon | Metensefalon | Pons serebellum | Dördüncü ventrikül |
| Ön nöral tüp | Rhombencephalon | Miyelensefalon | Medulla | Dördüncü ventrikül |
| Arka nöral tüp | Omurilik | Merkezi kanal |
| …BOZUKLUKLARI Sinir Sistemi Sinir sisteminin erken oluşumu nöral tüpün oluşumuna bağlıdır. Embriyonun dorsal yüzeyi boyunca bir oluk oluşur ve bu oluk, kenarları birleşip tüpü oluşturmak üzere kapanana kadar derinleşir. Bu gerçekleşmezse, özellikle omuriliğin oluştuğu arka bölgede, spina bifida adı verilen bir gelişim kusuru ortaya çıkar. Nöral tüpün kapanması, sinir sisteminin düzgün bir şekilde oluşmasından daha fazlası için önemlidir. Çevredeki dokular tüpün doğru gelişimine bağlıdır. MSS’yi çevreleyen bağ dokuları da etkilenebilir. Bu bozukluğun üç sınıfı vardır: okülta, meningosel ve miyelomeningosel (aşağıdaki şekil). İlk tip olan spina bifida occulta en hafif olanıdır çünkü omur kemikleri omuriliği tam olarak çevrelemez, ancak omuriliğin kendisi etkilenmez. Hiçbir işlevsel farklılık fark edilmeyebilir, occulta kelimesinin anlamı da budur; bu gizli spina bifidadır. Diğer iki tipte de meninks adı verilen omuriliği kaplayan bağ dokularında içi sıvı dolu bir kist oluşumu söz konusudur. “Meningosel”, meninkslerin omurga sütunu boyunca çıkıntı yaptığı anlamına gelir, ancak sinirler etkilenmeyebilir ve yaşamın ilerleyen dönemlerinde komplikasyonlar ortaya çıkabilse de çok az semptom mevcuttur. “Miyelomeningosel”, meninkslerin çıkıntı yaptığı ve spinal sinirlerin tutulduğu anlamına gelir ve bu nedenle ciddi nörolojik semptomlar mevcut olabilir. Genellikle açıklığı kapatmak veya kisti çıkarmak için ameliyat gereklidir. Ameliyat ne kadar erken yapılabilirse, açıklıktaki daha fazla hasarı veya enfeksiyonu kontrol etme veya sınırlama şansı o kadar yüksek olur. Meningoseli olan birçok çocuk için ameliyat ağrıyı hafifletecektir, ancak bazı fonksiyonel kayıplar yaşayabilirler. Spina bifidanın miyelomeningosel formu sinir dokusunda daha kapsamlı hasar içerdiğinden, nörolojik hasar devam edebilir, ancak semptomlar genellikle kontrol altına alınabilir. Omurilik komplikasyonları yaşamın ilerleyen dönemlerinde ortaya çıkabilir, ancak genel yaşam beklentisi azalmaz. |
| İNTERAKTİF BAĞLANTI Çocukluk ve ergenlik döneminde gelişen serebrumdaki beyaz madde hakkında bilgi edinmek için bu videoyu izleyin. Bu, 5 yaşından 20 yaşına kadar olan insanların beyinlerinden alınan MR görüntülerinin bir bileşimidir ve serebrumun nasıl değiştiğini göstermektedir. Renk maviye döndükçe gri maddenin beyaz maddeye oranı değişiyor. Videonun alt yazısı bunu "daha az gri madde" olarak tanımlıyor, bu da "daha fazla beyaz madde" demenin başka bir yolu. Beyin yaklaşık 20 yaşına kadar gelişimini tamamlamıyorsa, gençler kötü davranışlardan sorumlu tutulabilir mi? Önceki Ders: Sinir Sisteminin Anatomisi Sonraki Ders: Merkezi Sinir Sistemi |
Yorumlar
Yorum Gönder