İskelet Kası
İskelet kasının en iyi bilinen özelliği kasılma ve harekete neden olma yeteneğidir. İskelet kasları sadece hareket üretmek için değil, aynı zamanda duruşu korumak için yerçekimine direnmek gibi hareketi durdurmak için de etkinlik gösterir. Bir vücudu herhangi bir pozisyonda dik veya dengede tutmak için iskelet kaslarının küçük, sürekli ayarlanmaları gerekir. Kaslar ayrıca kemiklerin ve eklemlerin aşırı hareketini önleyerek iskelet dengesini korur ve iskelet yapısının hasar görmesini veya deforme olmasını önler. Eklemler, ilgili kemiklerin çekilmesiyle yanlış hizalanabilir veya tamamen yerinden çıkabilir; kaslar eklemleri sabit tutmak için çalışır. İskelet kasları, çeşitli maddelerin hareketini kontrol etmek için vücudun her yerinde iç yolların açıklıklarında bulunur. Bu kaslar yutkunma, idrara çıkma ve dışkılama gibi işlevlerin istemli kontrol altında olmasını sağlar. İskelet kasları ayrıca dış travmalara karşı bir dış bariyer veya kalkan görevi görerek ve organların ağırlığını destekleyerek iç organları (özellikle karın ve pelvik organları) korur.
İskelet kasları ısı üreterek vücuttaki homeostazın korunmasına katkıda bulunur. Kas kasılması enerji gerektirir ve ATP parçalandığında ısı üretilir. Bu ısı, sürekli kas hareketinin vücut ısısının yükselmesine neden olduğu egzersiz sırasında ve titremenin ısı üretmek için rastgele iskelet kası kasılmalarına neden olduğu aşırı soğuk durumlarda çok belirgindir.
Her bir iskelet kası, çeşitli entegre dokulardan oluşan bir organdır. Bu dokular arasında iskelet kası lifleri, kan damarları, sinir lifleri ve bağ dokusu bulunur. Her iskelet kası, kendisini çevreleyen ve bir bütün olarak kasın yapısını sağlayan ve ayrıca kas içindeki kas liflerini bölümlere ayıran üç bağ dokusu katmanına ("mysia" olarak adlandırılır) sahiptir (aşağıdaki şekil). Her kas, epimysium adı verilen yoğun, düzensiz bağ dokusundan oluşan bir kılıfla sarılmıştır ve bu kılıf, kasın yapısal bütünlüğünü korurken güçlü bir şekilde kasılmasını ve hareket etmesini sağlar. Epimysium ayrıca kası bölgedeki diğer doku ve organlardan ayırarak kasın bağımsız olarak hareket etmesini sağlar.
Her iskelet kasının içinde, kas lifleri perimisyum adı verilen orta bir bağ dokusu tabakası tarafından ayrı birer demetler halinde düzenlenir. Bu fasiküler organizasyon uzuv kaslarında yaygındır; sinir sisteminin bir demet veya kas fasikülü içindeki kas liflerinin bir alt kümesini etkinleştirerek bir kasın belirli bir hareketini tetiklemesine izin verir. Her fasikülün içinde, her kas lifi endomizyum adı verilen kolajen ve retiküler liflerden oluşan ince bir bağ dokusu tabakasıyla kaplıdır. Endomizyum, kas lifini desteklemek için hücre dışı sıvıyı ve besin maddelerini içerir. Bu besinler kas dokusuna kan yoluyla sağlanır.
Kemikleri çekmek için tendonlarla birlikte çalışan iskelet kaslarında, üç doku katmanındaki (mysia) kolajen, bir tendonun kolajeniyle iç içe geçer. Tendonun diğer ucunda ise kemiği kaplayan periost ile kaynaşır. Kas liflerinin kasılmasıyla oluşan gerilim daha sonra mysia yoluyla tendona ve oradan da iskeletin hareketi için kemiği çekmek üzere periosteuma aktarılır. Diğer yerlerde, mysia aponevroz adı verilen geniş, tendon benzeri bir tabakayla veya deri ile kemikler arasındaki bağ dokusu olan fasya ile kaynaşabilir. Latissimus dorsi kaslarının ("lats") birleştiği beldeki geniş bağ dokusu tabakası bir aponevroz örneğidir.
Her iskelet kası ayrıca beslenme, oksijen iletimi ve atıkların uzaklaştırılması için kan damarları tarafından zengin bir şekilde beslenir. Buna ek olarak, bir iskelet kasındaki her kas lifi, lifin kasılması için sinyal veren somatik bir motor nöronun akson dalı tarafından beslenir. Kalp kası ve düz kasın aksine, bir iskelet kasını işlevsel olarak kasmanın tek yolu sinir sisteminden gelen sinyallerdir.
İskelet Kası Lifleri
İskelet kası hücreleri uzun ve silindirik olduğundan, genellikle kas lifleri olarak adlandırılırlar. İskelet kası lifleri, insan hücreleri için oldukça büyük olabilir; üst bacağın Sartorius'unda çapları 100 μm'ye ve uzunlukları 30 cm'ye (11,8 inç) kadar çıkabilir. Erken gelişim sırasında, her biri kendi çekirdeğine sahip embriyonik miyoblastlar, çok çekirdekli iskelet kası liflerini oluşturmak için yüzlerce başka miyoblastla birleşir. Çoklu çekirdek, genlerin çoklu kopyaları anlamına gelir ve kas kasılması için gereken büyük miktarlarda protein ve enzim üretimine izin verir.
Kas lifleriyle ilişkili diğer bazı terminolojilerin kökeni Yunanca "et" anlamına gelen sarko kelimesine dayanır. Kas liflerinin plazma membranına sarkolemma, sitoplazmaya sarkoplazma ve kalsiyum iyonlarını (Ca++) depolayan, serbest bırakan ve geri alan özelleşmiş düz endoplazmik retikuluma sarkoplazmik retikulum (SR) denir (aşağıdaki şekil). Yakında açıklanacağı üzere, bir iskelet kası lifinin işlevsel birimi, diğer destek proteinleri ile birlikte kasılabilir miyofilamentler aktin (ince filament) ve miyozinin (kalın filament) oldukça organize bir düzenlemesi olan sarkomerdir.
Sarkomer
İskelet kası liflerinin çizgili görünümü, aktin ve miyozin miyofilamentlerinin kas lifinin bir ucundan diğerine sırayla dizilmesinden kaynaklanır. Bu mikrofilamentlerin ve bunların düzenleyici proteinleri olan troponin ve tropomiyozinin (diğer proteinlerle birlikte) her bir paketine sarkomer adı verilir.
| İNTERAKTİF BAĞLANTI İskelet kaslarının makro ve mikro yapıları hakkında daha fazla bilgi edinmek için bu videoyu izleyin. (a) Sarkomerler arasındaki "birleşme noktalarının" isimleri nelerdir? (b) İskelet kası liflerinin uzunluğu boyunca uzanan miyofibrillerin içindeki "alt birimlerin" adları nelerdir? (c) Videoda anlatılan "çift inci dizisi" nedir? (d) Bir iskelet kası lifine çizgili görünümünü veren nedir? |
Sarkomer, kas lifinin işlevsel birimidir. Sarkomerin kendisi, kas lifinin tüm uzunluğu boyunca uzanan miyofibril içinde paketlenir ve sonunda sarkolemmaya bağlanır. Miyofibriller kasıldıkça tüm kas hücresi kasılır. Miyofibrillerin çapı sadece yaklaşık 1,2 μm olduğundan, bir kas lifinin içinde yüzlerce ila binlerce (her biri binlerce sarkomere sahip) bulunabilir. Her bir sarkomer yaklaşık 2 μm uzunluğunda olup üç boyutlu silindir benzeri bir düzene sahiptir ve aktin miyofilamentlerinin tutturulduğu Z-diskleri (resimler iki boyutlu olduğu için Z-çizgileri olarak da adlandırılır) adı verilen yapılarla sınırlanmıştır (aşağıdaki şekil). Aktin ve troponin-tropomiyozin kompleksi (Z-disklerinden sarkomerin merkezine doğru çıkıntı yapan) miyozinden daha ince iplikçikler oluşturduğundan sarkomerin ince filamenti olarak adlandırılır. Aynı şekilde, miyozin iplikleri ve çoklu başları (sarkomerin merkezinden Z-disklerine doğru çıkıntı yapan) daha fazla kütleye sahip olduğu ve daha kalın olduğu için, sarkomerin kalın filamenti olarak adlandırılır.
Sarkomer Bir Z çizgisinden bir sonraki Z çizgisine kadar olan bölge olan sarkomer, iskelet kası lifinin işlevsel birimidir.
Nöromüsküler Kavşak
İskelet kasının bir başka özelliği de motor nöron terminalinin kas lifiyle buluştuğu yer olan nöromüsküler kavşaktır (NMJ). Burası, kas lifinin motor nöron tarafından verilen sinyallere ilk yanıt verdiği yerdir. Her iskelet kasındaki her iskelet kası lifi, NMJ'deki bir motor nöron tarafından innerve edilir. Nörondan gelen uyarım sinyalleri, lifi kasılması için işlevsel olarak aktive etmenin tek yoludur.
Uyarma-Kasılma Eşleşmesi
Tüm canlı hücreler membran potansiyellerine veya membranları boyunca elektriksel gradyanlara sahiptir. Zarın içi, dışa göre genellikle -60 ila -90 mV civarındadır. Bu, bir hücrenin zar potansiyeli olarak adlandırılır. Nöronlar ve kas hücreleri elektrik sinyalleri üretmek için zar potansiyellerini kullanabilirler. Bunu, elektrik akımları oluşturmak için iyon adı verilen yüklü parçacıkların zarları boyunca hareketini kontrol ederek yaparlar. Bu, zardaki iyon kanalları adı verilen özelleşmiş proteinlerin açılıp kapanmasıyla sağlanır. Bu kanal proteinleri boyunca hareket eden iyonlar tarafından üretilen akımlar çok küçük olmasına rağmen, hem sinirsel sinyalizasyonun hem de kas kasılmasının temelini oluştururlar.
Hem nöronlar hem de iskelet kası hücreleri elektriksel olarak uyarılabilir, yani aksiyon potansiyelleri üretebilirler. Aksiyon potansiyeli, bir hücre zarı boyunca dalga olarak ilerleyebilen özel bir elektrik sinyali türüdür. Bu, bir sinyalin uzun mesafeler boyunca hızlı ve aslına sadık bir şekilde iletilmesini sağlar.
Uyarılma-kasılma eşleşmesi terimi bazı öğrencilerin kafasını karıştırsa veya onları korkutsa da, bu terimin özü şudur: Bir iskelet kası lifinin kasılması için önce zarının "uyarılması" gerekir - başka bir deyişle, bir aksiyon potansiyelini ateşlemesi için uyarılması gerekir. Sarkolemma boyunca bir dalga olarak ilerleyen kas lifi aksiyon potansiyeli, SR'den kalsiyum iyonlarının (Ca++) salınması yoluyla gerçek kasılmaya "bağlanır". Ca++ serbest kaldığında, koruyucu proteinlerle etkileşime girerek onları kenara çekilmeye zorlar, böylece aktin bağlama bölgeleri miyozin başları tarafından bağlanmaya müsait hale gelir. Miyozin daha sonra aktin filamentlerini merkeze doğru çekerek kas lifini kısaltır.
İskelet kasında bu sıra sinir sisteminin somatik motor bölümünden gelen sinyallerle başlar. Başka bir deyişle, iskelet kaslarındaki "uyarma" adımı her zaman sinir sisteminden gelen sinyallerle tetiklenir (aşağıdaki şekil).
İskelet kası liflerine kasılmalarını söyleyen motor nöronlar omurilikten kaynaklanır ve yüz, baş ve boyundaki iskelet kaslarının aktivasyonu için beyin sapında daha az sayıda bulunur. Bu nöronlar, aksiyon potansiyellerini uzun mesafelere iletmek için uzmanlaşmış akson adı verilen uzun proseslere sahiptir - bu durumda, omurilikten kasın kendisine kadar (üç fit kadar) uzakta olabilir. Birden fazla nöronun aksonları, bir kabloda bir araya getirilmiş teller gibi sinirleri oluşturmak için bir araya gelir.
Sinyalizasyon, bir nöronal aksiyon potansiyeli bir motor nöronun aksonu boyunca ilerlediğinde ve ardından NMJ'de sonlanmak üzere tek tek dallar boyunca ilerlediğinde başlar. NMJ'de, akson terminali asetilkolin (ACh) adı verilen kimyasal bir haberci veya nörotransmitter salgılar. ACh molekülleri sinaptik yarık adı verilen küçük bir boşluk boyunca yayılır ve sinapsın diğer tarafındaki sarkolemmanın motor uç plakasında bulunan ACh reseptörlerine bağlanır. ACh bağlandığında, ACh reseptöründeki bir kanal açılır ve pozitif yüklü iyonlar kas lifine geçerek depolarize olmasına neden olur, yani kas lifinin zar potansiyeli daha az negatif (sıfıra yakın) hale gelir.
Zar depolarize olurken, voltaj kapılı sodyum kanalları adı verilen başka bir iyon kanalı seti açılmak üzere tetiklenir. Sodyum iyonları kas lifine girer ve bir aksiyon potansiyeli, uyarma-kasılma eşleşmesini başlatmak için tüm zar boyunca hızla yayılır (veya "ateşlenir").
Uyarılabilir zarlar dünyasında işler çok hızlı gerçekleşir (sadece yapmaya karar verdiğiniz anda parmaklarınızı ne kadar hızlı şıklatabileceğinizi düşünün). Zarın depolarizasyonunun hemen ardından, negatif zar potansiyelini yeniden oluşturarak repolarize olur. Bu arada, sinaptik yarıktaki ACh asetilkolinesteraz (AChE) enzimi tarafından parçalanır, böylece ACh bir reseptöre yeniden bağlanamaz ve kanalını yeniden açamaz, bu da istenmeyen uzun kas uyarımına ve kasılmasına neden olur.
Bir aksiyon potansiyelinin sarkolemma boyunca yayılması, uyarma-kasılma bağlantısının uyarma kısmıdır. Bu uyarımın aslında kalsiyum iyonlarının (Ca++) hücrenin SR'sindeki deposundan salınmasını tetiklediğini hatırlayın. Aksiyon potansiyelinin SR zarına ulaşması için sarkolemmada T-tübülleri ("T" "enine" anlamına gelir) adı verilen periyodik invajinasyonlar vardır. Bir kas lifinin çapının 100 μm'ye kadar çıkabildiğini hatırlayacaksınız, dolayısıyla bu T-tübülleri zarın sarkoplazmadaki SR'ye yaklaşabilmesini sağlar. Her iki yanında SR zarları bulunan bir T-tübülünün düzenine üçlü (triad) denir (aşağıdaki şekil). Üçlü, aktin ve miyozin içeren miyofibril adı verilen silindirik yapıyı çevreler.
T-tübülleri aksiyon potansiyelini hücrenin içine taşır, bu da bitişik SR'nin zarındaki kalsiyum kanallarının açılmasını tetikleyerek Ca++'un SR'den sarkoplazmaya difüze olmasına neden olur. Kas lifinin kasılma birimleri veya sarkomerleri tarafından kasılmasını başlatan, sarkoplazmaya Ca++ gelmesidir.
Önceki Ders: Kas Dokularına Genel Bakış
Sonraki Ders: Kas Liflerinin Kasılması ve Gevşemesi
Yorumlar
Yorum Gönder